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10.11 : Croissance des plantes - Biologie

10.11 : Croissance des plantes - Biologie


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Objectifs d'apprentissage

  • Identifier les éléments et processus clés de la croissance des plantes

La plupart des plantes continuent de pousser tout au long de leur vie. Comme d'autres organismes multicellulaires, les plantes poussent grâce à une combinaison de croissance cellulaire et de division cellulaire. La croissance cellulaire augmente la taille des cellules, tandis que la division cellulaire (mitose) augmente le nombre de cellules.

Comment les plantes poussent

La plupart des plantes continuent de pousser tout au long de leur vie. La croissance cellulaire augmente la taille des cellules, tandis que la division cellulaire (mitose) augmente le nombre de cellules. Au fur et à mesure que les cellules végétales se développent, elles se spécialisent également dans différents types de cellules grâce à la différenciation cellulaire. Une fois que les cellules se différencient, elles ne peuvent plus se diviser. Comment les plantes poussent-elles ou remplacent-elles les cellules endommagées après cela ?

La clé de la croissance et de la réparation continues des cellules végétales est méristème. Le méristème est un type de tissu végétal constitué de cellules indifférenciées qui peuvent continuer à se diviser et à se différencier.

méristèmes apicaux se trouvent au sommet ou à l'extrémité des racines et des bourgeons, permettant aux racines et aux tiges de s'allonger et aux feuilles et aux fleurs de se différencier. Les racines et les tiges s'allongent car le méristème ajoute du tissu « derrière » lui, se propulsant constamment plus loin dans le sol (pour les racines) ou dans l'air (pour les tiges). Souvent, le méristème apical d'une seule branche deviendra dominant, supprimant la croissance des méristèmes sur d'autres branches et conduisant au développement d'un seul tronc. Dans les graminées, les méristèmes à la base du limbe des feuilles permettent la repousse après le pâturage par les herbivores ou la tonte par les tondeuses à gazon.

Les méristèmes apicaux se différencient en trois types de base de tissu méristémique qui correspondent aux trois types de tissus : le protoderme produit un nouvel épiderme, le méristème broyé produit du tissu broyé et le procambium produit un nouveau xylème et phloème. Ces trois types de méristèmes sont considérés méristème primaire car ils permettent une croissance en longueur ou en hauteur, ce que l'on appelle croissance primaire.

méristèmes secondaires permettre une croissance en diamètre (croissance secondaire) chez les plantes ligneuses. Les plantes herbacées n'ont pas de croissance secondaire. Les deux types de méristème secondaire sont tous deux nommés cambium, signifiant « échanger » ou « changer ». cambium vasculaire produit du xylème secondaire (vers le centre de la tige ou de la racine) et du phloème (vers l'extérieur de la tige ou de la racine), ajoutant de la croissance au diamètre de la plante. Ce processus produit du bois et construit les troncs robustes des arbres. Cambium de liège se situe entre l'épiderme et le phloème, et remplace l'épiderme des racines et des tiges par de l'écorce, dont une couche est en liège.

Les plantes ligneuses poussent de deux manières. Croissance primaire ajoute de la longueur ou de la hauteur, médiée par le tissu du méristème apical aux extrémités des racines et des pousses, ce qui est difficile à montrer clairement dans les diagrammes en coupe. Croissance secondaire ajoute au diamètre d'une tige ou d'une racine; le cambium vasculaire ajoute du xylème (vers l'intérieur) et du phloème (vers l'extérieur), et le liège cambium remplace l'épiderme par de l'écorce.

Regardez cette vidéo accélérée de la croissance des plantes. Notez qu'il n'y a aucune narration dans la vidéo.

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Objectifs d'apprentissage

La plupart des plantes continuent de pousser tant qu'elles vivent. Ils se développent grâce à une combinaison de croissance cellulaire et de division cellulaire (mitose). La clé de la croissance des plantes est le méristème, un type de tissu végétal constitué de cellules indifférenciées qui peuvent continuer à se diviser et à se différencier. Meristem permet aux tiges et aux racines des plantes de pousser plus longtemps (croissance primaire) et plus larges (croissance secondaire).

Croissance de la tige

La croissance des plantes se produit lorsque les tiges et les racines s'allongent. Certaines plantes, en particulier celles qui sont ligneuses, augmentent également en épaisseur au cours de leur durée de vie. L'augmentation de la longueur de la pousse et de la racine est appelée croissance primaire, et est le résultat de la division cellulaire dans le méristème apical de la pousse. Croissance secondaire se caractérise par une augmentation de l'épaisseur ou de la circonférence de la plante et est causée par la division cellulaire dans le méristème latéral. La figure 4 montre les zones de croissance primaire et secondaire d'une plante. Les plantes herbacées subissent principalement une croissance primaire, avec pratiquement aucune croissance secondaire ou augmentation d'épaisseur. La croissance secondaire ou « bois » est perceptible chez les plantes ligneuses ; il se produit chez certaines dicotylédones, mais se produit très rarement chez les monocotylédones.

Certaines parties de la plante, telles que les tiges et les racines, continuent de croître tout au long de la vie d'une plante : un phénomène appelé croissance indéterminée. D'autres parties de la plante, telles que les feuilles et les fleurs, présentent une croissance déterminée, qui cesse lorsqu'une partie de la plante atteint une taille particulière.

Croissance primaire

La plupart des croissances primaires se produisent aux sommets ou aux extrémités des tiges et des racines. La croissance primaire est le résultat de la division rapide des cellules dans les méristèmes apicaux à l'extrémité des pousses et des racines. L'allongement ultérieur des cellules contribue également à la croissance primaire. La croissance des pousses et des racines lors de la croissance primaire permet aux plantes de rechercher en permanence l'eau (racines) ou la lumière du soleil (pousses).

L'influence du bourgeon apical sur la croissance globale de la plante est connue sous le nom de dominance apicale, qui diminue la croissance des bourgeons axillaires qui se forment le long des côtés des branches et des tiges. La plupart des conifères présentent une forte dominance apicale, produisant ainsi la forme conique typique d'arbre de Noël. Si le bourgeon apical est retiré, les bourgeons axillaires commenceront à former des branches latérales. Les jardiniers utilisent ce fait lorsqu'ils taillent les plantes en coupant le sommet des branches, favorisant ainsi la croissance des bourgeons axillaires, donnant à la plante une forme touffue.

Regardez cette vidéo de BBC Nature montrant comment la photographie en accéléré capture la croissance des plantes à grande vitesse.

Croissance secondaire

L'augmentation de l'épaisseur de la tige qui résulte de la croissance secondaire est due à l'activité des méristèmes latéraux, qui font défaut chez les plantes herbacées. Les méristèmes latéraux comprennent le cambium vasculaire et, chez les plantes ligneuses, le cambium du liège (voir la figure 4).

Le cambium vasculaire est situé juste à l'extérieur du xylème primaire et à l'intérieur du phloème primaire. Les cellules du cambium vasculaire se divisent et forment le xylème secondaire (trachéides et éléments vasculaires) à l'intérieur, et le phloème secondaire (éléments criblés et cellules compagnes) à l'extérieur. L'épaississement de la tige qui se produit lors de la croissance secondaire est dû à la formation de phloème secondaire et de xylème secondaire par le cambium vasculaire, ainsi qu'à l'action du liège cambium, qui forme la couche externe dure de la tige. Les cellules du xylème secondaire contiennent de la lignine, qui fournit la robustesse et la force.

Chez les plantes ligneuses, le liège cambium est le méristème latéral le plus externe. Il produit des cellules de liège (écorce) contenant une substance cireuse connue sous le nom de subérine qui peut repousser l'eau. L'écorce protège la plante contre les dommages physiques et aide à réduire la perte d'eau. Le liège cambium produit également une couche de cellules appelée phelloderme, qui pousse vers l'intérieur à partir du cambium. Le liège cambium, les cellules de liège et le phelloderme sont collectivement appelés les périderme. Le périderme se substitue à l'épiderme chez les plantes matures. Chez certaines plantes, le périderme a de nombreuses ouvertures, appelées lenticelles, qui permettent aux cellules intérieures d'échanger des gaz avec l'atmosphère extérieure (Figure 5). Cela fournit de l'oxygène aux cellules vivantes et métaboliquement actives du cortex, du xylème et du phloème.

Anneaux annuels

L'activité du cambium vasculaire donne naissance à des cernes annuels de croissance. Pendant la saison de croissance printanière, les cellules du xylème secondaire ont un grand diamètre interne et leurs parois cellulaires primaires ne sont pas très épaissies. C'est ce qu'on appelle le bois précoce, ou bois de printemps. Pendant la saison d'automne, le xylème secondaire développe des parois cellulaires épaissies, formant du bois tardif, ou bois d'automne, qui est plus dense que le bois précoce. Cette alternance de bois précoce et tardif est due en grande partie à une diminution saisonnière du nombre d'éléments vasculaires et à une augmentation saisonnière du nombre de trachéides. Il en résulte la formation d'un anneau annuel, qui peut être vu comme un anneau circulaire dans la section transversale de la tige (Figure 6). Un examen du nombre d'anneaux annuels et de leur nature (telle que leur taille et l'épaisseur de la paroi cellulaire) peut révéler l'âge de l'arbre et les conditions climatiques prédominantes au cours de chaque saison.

Réponses de croissance

La réponse sensorielle d'une plante aux stimuli externes repose sur des messagers chimiques (hormones). Les hormones végétales affectent tous les aspects de la vie végétale, de la floraison à la nouaison et à la maturation des fruits, et du phototropisme à la chute des feuilles. Potentiellement, chaque cellule d'une plante peut produire des hormones végétales. Ils peuvent agir dans leur cellule d'origine ou être transportés vers d'autres parties du corps de la plante, avec de nombreuses réponses végétales impliquant l'interaction synergique ou antagoniste de deux hormones ou plus. En revanche, les hormones animales sont produites dans des glandes spécifiques et transportées vers un site distant pour l'action, et elles agissent seules.

Les hormones végétales sont un groupe de substances chimiques indépendantes qui affectent la morphogenèse des plantes. Cinq hormones végétales majeures sont traditionnellement décrites : les auxines (en particulier l'IAA), les cytokinines, les gibbérellines, l'éthylène et l'acide abscissique. De plus, d'autres nutriments et conditions environnementales peuvent être caractérisés comme des facteurs de croissance.

Auxines

Le terme auxine est dérivé du mot grec auxéine, qui signifie « grandir ». Auxines sont les principales hormones responsables de l'allongement cellulaire dans le phototropisme et le gravitropisme. Ils contrôlent également la différenciation du méristème en tissu vasculaire et favorisent le développement et l'arrangement des feuilles. Alors que de nombreuses auxines synthétiques sont utilisées comme herbicides, l'IAA est la seule auxine naturelle qui montre une activité physiologique. La dominance apicale - l'inhibition de la formation de bourgeons latéraux - est déclenchée par les auxines produites dans le méristème apical. Floraison, nouaison et maturation des fruits et inhibition de abscission (chute des feuilles) sont d'autres réponses des plantes sous le contrôle direct ou indirect des auxines. Les auxines agissent également comme un relais pour les effets de la lumière bleue et des réponses rouge/rouge lointain.

L'utilisation commerciale des auxines est répandue dans les pépinières et pour la production végétale. L'IAA est utilisée comme hormone d'enracinement pour favoriser la croissance des racines adventives sur les boutures et les feuilles détachées. L'application d'auxines synthétiques aux plants de tomates en serre favorise le développement normal des fruits. L'application extérieure d'auxine favorise la synchronisation de la nouaison et de la chute des fruits pour coordonner la saison de récolte. Les fruits tels que les concombres sans pépins peuvent être amenés à fructifier en traitant les fleurs des plantes non fertilisées avec des auxines.

Cytokinines

L'effet des cytokinines a été signalé pour la première fois lorsqu'il a été découvert que l'ajout d'endosperme liquide de noix de coco aux embryons de plantes en développement en culture stimulait leur croissance. Le facteur de croissance stimulant s'est avéré être cytokinine, une hormone qui favorise la cytokinèse (division cellulaire). Près de 200 cytokinines naturelles ou synthétiques sont connues à ce jour. Les cytokinines sont les plus abondantes dans les tissus en croissance, tels que les racines, les embryons et les fruits, où se produit la division cellulaire. Les cytokinines sont connues pour retarder la sénescence des tissus foliaires, favoriser la mitose et stimuler la différenciation du méristème dans les pousses et les racines. De nombreux effets sur le développement des plantes sont sous l'influence des cytokinines, soit en association avec l'auxine ou une autre hormone. Par exemple, la dominance apicale semble résulter d'un équilibre entre les auxines qui inhibent les bourgeons latéraux et les cytokinines qui favorisent une croissance plus touffue.

Gibbérellines

Gibbérellines (AG) sont un groupe d'environ 125 hormones végétales étroitement liées qui stimulent l'allongement des pousses, la germination des graines et la maturation des fruits et des fleurs. Les GA sont synthétisés dans les méristèmes apicaux de la racine et de la tige, les jeunes feuilles et les embryons de graines. Dans les zones urbaines, les antagonistes de l'AG sont parfois appliqués aux arbres sous les lignes électriques pour contrôler la croissance et réduire la fréquence de l'élagage.

Les GA brisent la dormance (un état de croissance et de développement inhibés) dans les graines de plantes qui nécessitent une exposition au froid ou à la lumière pour germer. L'acide abscissique est un puissant antagoniste de l'action de l'AG. D'autres effets des AG comprennent l'expression du genre, le développement des fruits sans pépins et le retard de la sénescence des feuilles et des fruits. Les raisins sans pépins sont obtenus par des méthodes de sélection standard et contiennent des graines discrètes qui ne se développent pas. Étant donné que les AG sont produites par les graines, et parce que le développement des fruits et l'allongement de la tige sont sous le contrôle des AG, ces variétés de raisins produiraient normalement de petits fruits en grappes compactes. Les raisins en cours de maturation sont systématiquement traités avec de l'AG pour favoriser une plus grande taille des fruits, ainsi que des grappes plus lâches (tiges plus longues), ce qui réduit les cas d'infection par le mildiou (Figure 7).

Acide abscissique

L'hormone végétale acide abscissique (ABA) a été découvert pour la première fois comme l'agent qui provoque l'abscission ou la chute des capsules de coton. Cependant, des études plus récentes indiquent que l'ABA ne joue qu'un rôle mineur dans le processus d'abscission. L'ABA s'accumule en réponse à des conditions environnementales stressantes, telles que la déshydratation, les températures froides ou la réduction de la durée du jour. Son activité contrecarre de nombreux effets favorisant la croissance des GA et des auxines. L'ABA inhibe l'allongement de la tige et induit la dormance des bourgeons latéraux.

L'ABA induit la dormance des graines en bloquant la germination et en favorisant la synthèse des protéines de stockage. Les plantes adaptées aux climats tempérés nécessitent une longue période de température froide avant que les graines germent. Ce mécanisme protège les jeunes plantes de la germination trop tôt par temps anormalement chaud en hiver. Au fur et à mesure que l'hormone se décompose pendant l'hiver, la graine est libérée de la dormance et germe lorsque les conditions sont favorables au printemps. Un autre effet de l'ABA est de favoriser le développement des bourgeons d'hiver ; il médie la conversion du méristème apical en un bourgeon dormant. Une faible humidité du sol provoque une augmentation de l'ABA, ce qui provoque la fermeture des stomates, réduisant ainsi la perte d'eau dans les bourgeons d'hiver.

Éthylène

Éthylène est associée à la maturation des fruits, au flétrissement des fleurs et à la chute des feuilles. L'éthylène est inhabituel car c'est un gaz volatil (C2H4). Il y a des centaines d'années, lorsque des lampadaires à gaz ont été installés dans les rues de la ville, les arbres qui poussaient près des lampadaires ont développé des troncs tordus et épaissis et ont perdu leurs feuilles plus tôt que prévu. Ces effets ont été causés par la volatilisation de l'éthylène des lampes.

Les tissus vieillissants (en particulier les feuilles sénescentes) et les nœuds des tiges produisent de l'éthylène. L'effet le plus connu de l'hormone, cependant, est la promotion de la maturation des fruits. L'éthylène stimule la conversion de l'amidon et des acides en sucres. Certaines personnes conservent les fruits non mûrs, comme les avocats, dans un sac en papier scellé pour accélérer la maturation ; le gaz dégagé par le premier fruit à maturité va accélérer la maturation du fruit restant. L'éthylène déclenche également l'abscission des feuilles et des fruits, la décoloration et la chute des fleurs, et favorise la germination de certaines céréales et la germination des bulbes et des pommes de terre.

L'éthylène est largement utilisé en agriculture. Les producteurs de fruits commerciaux contrôlent le moment de la maturation des fruits avec l'application du gaz. Les horticulteurs empêchent la chute des feuilles des plantes ornementales en éliminant l'éthylène des serres à l'aide de ventilateurs et de ventilation.

Hormones non traditionnelles

Des recherches récentes ont découvert un certain nombre de composés qui influencent également le développement des plantes. Leurs rôles sont moins bien compris que les effets des principales hormones décrites jusqu'à présent.

Jasmins jouent un rôle majeur dans les réponses de défense à l'herbivorie. Leurs niveaux augmentent lorsqu'une plante est blessée par un prédateur, ce qui entraîne une augmentation des métabolites secondaires toxiques. Ils contribuent à la production de composés volatils qui attirent les ennemis naturels des prédateurs. Par exemple, la mastication des plants de tomates par les chenilles entraîne une augmentation des niveaux d'acide jasmonique, qui à son tour déclenche la libération de composés volatils qui attirent les prédateurs du ravageur.

Oligosaccharines jouent également un rôle dans la défense des plantes contre les infections bactériennes et fongiques. Ils agissent localement sur le site de la lésion et peuvent également être transportés vers d'autres tissus. Strigolactones favorisent la germination des graines chez certaines espèces et inhibent le développement apical latéral en l'absence d'auxines. Les strigolactones jouent également un rôle dans l'établissement des mycorhizes, une association mutualiste de racines de plantes et de champignons. Les brassinostéroïdes sont importants pour de nombreux processus développementaux et physiologiques. Les signaux entre ces composés et d'autres hormones, notamment l'auxine et les GA, amplifient leur effet physiologique. La dominance apicale, la germination des graines, le gravitropisme et la résistance au gel sont tous influencés positivement par les hormones. La croissance des racines et la chute des fruits sont inhibées par les stéroïdes.


NBC AP Biologie 10-11

Kératine est constitué de protéines, ces protéines constituent nos cheveux et nos ongles.

Cette image d'un tige ligneuse vient du jardin de ma tante. Une tige ligneuse est recouverte à l'extérieur d'écorce.

Cette tige herbacée provient de mon bégonia, la plupart des fleurs et légumes ont des tiges herbacées. UNE tige herbacée n'est pas recouvert d'écorce, il est plutôt doux et généralement vert.

C'est une photo de la langue de mon frère, l'amylase peut être trouvée dans la salive. Amylase est une enzyme qui aide à convertir le sucre en amidon.

Feuilles caduques sont des feuilles qui tombent au cours d'une saison particulière, cette feuille que j'ai trouvée en me promenant dans le jardin de ma grand-mère est un exemple de feuille à feuilles caduques.

Ces roses à l'extérieur de la maison de ma tante ont des épines sur leur tige. UNE épine est une pointe acérée attachée à la tige d'une plante.

Les fleurs de mon bégonia contiennent du pollen. Pollen est l'élément fertilisant d'une plante, se compose généralement d'une substance pulvérulente jaune.

Ces fleurs proviennent du jardin de ma mère, elles sont considérées comme des angiospermes car une angiosperme est une plante qui fleurit et dont les graines sont contenues dans ses ovaires.

Ces fleurs sont toutes des exemples d'autotrophes, autotrophes créer leur propre nourriture en utilisant le processus de photosynthèse.


Le rôle du pH du sol dans la nutrition des plantes et l'assainissement des sols

Dans l'environnement naturel, le pH du sol a une énorme influence sur les processus biogéochimiques du sol. Le pH du sol est donc décrit comme la « variable maîtresse du sol » qui influence une myriade de propriétés et de processus biologiques, chimiques et physiques du sol qui affectent la croissance des plantes et le rendement en biomasse. Cet article examine comment le pH du sol affecte les processus qui sont liés aux aspects biologiques, géologiques et chimiques de l'environnement du sol ainsi que comment ces processus, par le biais d'interventions anthropiques, induisent des changements dans le pH du sol. Contrairement aux discussions traditionnelles sur les diverses causes du pH du sol, en particulier l'acidification du sol, cet article se concentre sur les relations et les effets en ce qui concerne la biogéochimie du sol. Premièrement, les effets du pH du sol sur la disponibilité des substances, la mobilité et les processus biologiques du sol sont discutés, suivis de la régulation biogénique du pH du sol. Il est conclu que le pH du sol peut être largement appliqué dans deux grands domaines, à savoir le cycle des éléments nutritifs et la nutrition des plantes et l'assainissement des sols (biorestauration et assainissement physico-chimique).

1. Introduction

Pour beaucoup, le pH du sol n'est essentiel que pour la chimie et la fertilité des sols. Cependant, la reconnaissance des fonctions du sol au-delà de l'apport de nutriments aux plantes et le rôle du sol en tant que milieu de croissance des plantes ont nécessité l'étude du sol et de ses propriétés à la lumière des fonctions écosystémiques plus larges grâce à une approche multidisciplinaire. Cela permet aux scientifiques de visualiser les processus du paysage aux niveaux régional et mondial. Un processus qui dénote l'approche multidisciplinaire de la science du sol est la biogéochimie du sol, qui étudie les processus biogéochimiques. Les fonctions écosystémiques du sol, dans une certaine mesure, ont une relation étroite avec les processus biogéochimiques du sol, qui sont des liens entre les processus biologiques, chimiques et géologiques [1]. Le sol est l'élément essentiel des systèmes de support de la vie car il fournit plusieurs biens et services écosystémiques tels que le stockage du carbone, la régulation de l'eau, la fertilité des sols et la production alimentaire, qui ont des effets sur le bien-être humain [2-4].Ces biens et services écosystémiques sont généralement classés en services de soutien, d'approvisionnement, de régulation et culturels [5]. Selon le Millennium Ecosystem Assessment [5], les fonctions d'approvisionnement et de régulation auraient le plus grand impact sur les composantes du bien-être humain en termes de sécurité, le matériau de base pour une bonne vie, la santé et de bonnes relations sociales.

Dans l'environnement naturel, le pH du sol a une énorme influence sur les processus biogéochimiques du sol. Le pH du sol est donc décrit comme la «variable maîtresse du sol» qui influence une myriade de propriétés et de processus biologiques, chimiques et physiques du sol qui affectent la croissance des plantes et le rendement en biomasse [6, 7]. Le pH du sol est comparé à la température d'un patient lors des diagnostics médicaux car il donne facilement une indication de l'état du sol et de la direction attendue de nombreux processus du sol (exposé de la conférence, professeur émérite Eric Van Ranst, Université de Gand). Par exemple, le pH du sol est contrôlé par le lessivage des cations basiques tels que Ca, Mg, K et Na bien au-delà de leur libération par les minéraux altérés, laissant les ions H + et Al 3+ aux cations échangeables dominants la dissolution du CO2 dans l'eau du sol produisant de l'acide carbonique, qui se dissocie et libère des ions H + résidus humiques de l'humification de la matière organique du sol, qui produit des groupes carboxyle et phénoliques à haute densité qui se dissocient pour libérer des ions H + nitrification de

produit l'élimination des ions H + de N dans les produits végétaux et animaux et les apports des pluies acides et l'absorption de N par les plantes [8]. D'autre part, le pH contrôle la biologie du sol ainsi que les processus biologiques. Par conséquent, il existe une relation bidirectionnelle entre le pH du sol et les processus biogéochimiques dans les écosystèmes terrestres, en particulier dans le sol. En ce sens, le pH du sol influence de nombreux processus biogéochimiques, tandis que certains processus biogéochimiques, à leur tour, influencent le pH du sol, dans une certaine mesure, comme le résume la figure 1.

Pendant de nombreuses décennies, des recherches intensives ont révélé que le pH du sol influence de nombreux processus biogéochimiques. Les récents progrès de la recherche ont fait des révélations intrigantes sur le rôle important du pH du sol dans de nombreux processus du sol. Cette propriété importante du sol contrôle l'interaction des xénobiotiques dans les trois phases du sol ainsi que leur devenir, leur translocation et leur transformation. Le pH du sol détermine donc le devenir des substances dans l'environnement du sol. Cela a des implications pour le recyclage et la disponibilité des nutriments pour la production agricole, la distribution de substances nocives dans l'environnement et leur élimination ou leur transfert. Ce rôle fonctionnel du pH du sol dans la biogéochimie du sol a été exploité pour la dépollution des sols contaminés et le contrôle de la translocation et de la transformation des polluants dans l'environnement. Malheureusement, dans de nombreuses études, le pH du sol est souvent mesuré par hasard en tant que norme sans tenir compte de son rôle dans le sol. Cet article cherche à explorer l'importance du pH en tant qu'indicateur des processus biogéochimiques du sol dans la recherche environnementale en discutant des processus biogéochimiques qui sont influencés par le pH du sol, les processus biogéochimiques qui contrôlent également le pH du sol, et la pertinence de la relation pour la recherche future, planification et développement.

2. Processus biogéochimiques influencés par le pH du sol

2.1. Translocation de substances

Simultanément, conformément aux changements biochimiques, les processus physico-chimiques, y compris la dissolution, la précipitation, l'adsorption, la dilution, la volatilisation et autres, influencent la qualité du lixiviat [9].

2.1.1. Mobilité des éléments traces

Le pH du sol contrôle la solubilité, la mobilité et la biodisponibilité des oligo-éléments, qui déterminent leur translocation dans les plantes [10]. Cela dépend en grande partie de la répartition des éléments entre les phases solides et liquides du sol par le biais de réactions de précipitation-dissolution [10, 11] en raison des charges dépendantes du pH dans les fractions minérales et organiques du sol. Par exemple, les charges négatives dominent dans les pH élevés alors que les charges positives prévalent dans les valeurs de pH faibles [12]. De plus, la quantité de carbone organique dissous, qui influence également la disponibilité des oligo-éléments, est contrôlée par le pH du sol. À faible pH, les oligo-éléments sont généralement solubles en raison d'une désorption élevée et d'une faible adsorption. À pH intermédiaire, la tendance de l'adsorption d'oligo-éléments augmente de presque aucune adsorption à une adsorption presque complète dans une plage de pH étroite appelée bord pH-adsorption [13]. A partir de ce moment, les éléments sont complètement adsorbés [13]. Par exemple, Bradl [13] a constaté qu'à un pH de 5,3, l'adsorption de Cd, Cu et Zn sur un composite sédimentaire composé d'oxydes d'Al, de Fe et de Si était respectivement de 60 %, 62 % et 53 %. . En revanche, il a constaté que 50 % du Cd et du Zn étaient sorbés sur les acides humiques entre pH 4,8 et 4,9 [13]. Le devenir des éléments traces facilement disponibles dépend à la fois des propriétés de leurs espèces ioniques formées dans la solution du sol et de celle du système chimique du sol en dehors du pH du sol lui-même [14]. La recherche a établi qu'avec l'augmentation du pH du sol, la solubilité de la plupart des oligo-éléments diminue, conduisant à de faibles concentrations dans la solution du sol [14]. Toute augmentation ou diminution du pH du sol produit des effets distincts sur la solubilité des métaux. Cela peut probablement dépendre de l'espèce ionique des métaux et de la direction du changement de pH. Rengel [15] a observé que la solubilité des métaux divalents diminue d'un facteur cent tandis que les métaux trivalents subissent une diminution jusqu'à un millier. En revanche, Förster [10] a constaté qu'une diminution du pH du sol d'une unité entraînait une augmentation de dix fois de la solubilité des métaux. Dans une expérience, il a observé qu'à pH 7, seulement environ 1 mg de Zn·L −1 de la teneur totale en Zn de 1200 mg·kg −1 était présent dans la solution du sol. À pH 6, la concentration atteignait 100 mg Zn·L −1 alors qu'à pH 5, 40 mg Zn·L −1 étaient présents. Outre l'adsorption, les concentrations d'oligo-éléments à pH élevé du sol peuvent également être causées par des précipitations avec des carbonates, des chlorures, des hydroxydes, des phosphates et des sulfates [11, 16]. L'apatite et la chaux appliquées aux sols ont produit l'effet le plus élevé sur le pH et ont simultanément diminué les concentrations de Cu et de Cd disponibles, lessivables et bioaccessibles [16].

2.1.2. Mobilité des fractions organiques du sol

La matière organique du sol existe en différentes fractions allant de simples molécules telles que les acides aminés, les sucres monomères, etc. à des molécules polymères telles que la cellulose, les protéines, la lignine, etc. La solubilité et la mobilité des fractions diffèrent pendant et après la décomposition et pourraient conduire au lessivage du carbone organique dissous et de l'azote dans certains sols. Le carbone organique dissous est défini comme la taille du carbone organique qui passe à travers un filtre de 0,45 mm de diamètre [18]. Le pH du sol augmente la solubilité de la matière organique du sol en augmentant la dissociation des fonctions acides [19] et réduit les liaisons entre les constituants organiques et les argiles [20]. Ainsi, la teneur en matière organique dissoute augmente avec le pH du sol et par conséquent le C et N minéralisables [20]. Cela explique les effets importants des conditions de pH alcalin du sol sur le lessivage du carbone organique dissous et de l'azote organique dissous observés dans de nombreux sols contenant des quantités substantielles de matière organique [19, 21]. Le même constat a été fait sur la concentration en carbone organique dissous dans les sols de tourbières [22]. La dépendance au pH de la concentration de carbone organique dissous devient plus prononcée au-delà de pH 6 [23].

Dans les conditions de pH dans un système de sol spécifique, la solubilité de la matière organique est fortement influencée par le type de base et est particulièrement plus grande en présence de cations monovalents qu'avec des cations multivalents [23]. Selon Andersson et Nilsson [24] et Andersson et al. [19], le pH du sol contrôle la solubilité de la matière organique de deux manières principales : (i) son influence sur la densité de charge des composés humiques, et (ii) soit la stimulation soit la répression de l'activité microbienne. Le premier s'avère plus prononcé que le second [19].

2.2. Processus biologiques du sol
2.2.1. Indicateurs écophysiologiques microbiens

L'écophysiologie est une interconnexion entre le fonctionnement cellulaire et physiologique sous l'influence de facteurs environnementaux [25]. Elle est estimée à l'aide du quotient métabolique (qCO2) comme indice [25] pour montrer l'efficacité de l'utilisation du substrat organique par les microbes du sol dans des conditions spécifiques [26]. Une diminution de la respiration de la communauté microbienne rend le C disponible pour une plus grande production de biomasse, ce qui donne une biomasse plus élevée par unité [27]. Le quotient métabolique est donc décrit comme une entité physiologique cellulaire qui reflète les changements des conditions environnementales [25]. Cela implique que tout changement des conditions environnementales vers l'état défavorable sera indiqué par l'indice [25]. Ceci est contrôlé par le pH du sol [28]. Le pH du sol en tant que force motrice des indices écophysiques microbiens découle de son influence sur la communauté microbienne ainsi que des exigences de maintenance de la communauté [28] et figurait parmi les prédicteurs du quotient métabolique [29, 30]. Le quotient métabolique s'est avéré être deux fois et demie plus élevé dans les sols à faible pH que dans les sols à pH neutre [28]. Cela a été associé à la divergence du pH interne de la cellule (généralement maintenu autour de 6,0) par rapport aux conditions de pH environnantes, ce qui augmente les besoins de maintenance et réduit la biomasse microbienne totale produite [25].

Il est observé dans la littérature que les conditions de pH du sol requises pour l'activité microbienne varient de 5,5 à 8,8 [26, 31, 32]. Ainsi, la respiration du sol augmente souvent avec le pH du sol jusqu'à un niveau optimal [26]. Ceci est également en corrélation avec les teneurs en C et N de la biomasse microbienne, qui sont souvent plus élevées au-dessus du pH 7 [26]. Dans des conditions de pH bas, la respiration fongique est généralement plus élevée que la respiration bactérienne et vice versa [25] car les champignons sont plus adaptés aux conditions de sol acides que les bactéries.

2.2.2. Activités enzymatiques du sol

Les enzymes extracellulaires sont produites par les microorganismes du sol pour le cycle biogéochimique des nutriments [33]. Le pH du sol est essentiel au bon fonctionnement de l'activité enzymatique dans le sol [34, 35] et peut réguler indirectement les enzymes par son effet sur les microbes qui les produisent [36]. Cependant, il existe une myriade d'enzymes dans les systèmes biologiques qui aident à la transformation de diverses substances. En outre, les enzymes sont d'origines différentes et avec des degrés de stabilisation différents sur des surfaces solides. Ainsi, le pH auquel ils atteignent leur activité optimale (pH optima) est susceptible de différer [33]. Il est frappant de constater que les enzymes qui agissent sur les mêmes substrats peuvent varier considérablement dans leurs optima de pH. Ceci est évident dans les enzymes du phosphore, qui ont des fenêtres de fonctionnement à la fois acides et alcalines dans la plage de pH 3 à 5,5 et pH 8,5 à 11,5 [33]. Dans une étude sur le pH optimal pour une activité enzymatique spécifique dans les sols de sept forêts tropicales humides du centre du Panama, Turner [33] a classé les enzymes en trois groupes en fonction de leur pH optimal tel qu'il se trouve dans les sols. Ce sont : (a) des enzymes avec des optima acides qui semblaient cohérents entre les sols, (b) des enzymes avec des optima de pH acides qui variaient selon les sols, et (c) des enzymes avec des optima à la fois pour les pH acides et alcalins des sols. Stursova et Walker [37] ont découvert que l'hydrolase organophosphorée a une activité optimale à un pH plus élevé. Par exemple, les glycosidases ont une plage de pH optimale entre 4 et 6 par rapport aux enzymes protéolytiques et oxydantes dont les optima étaient compris entre 7 et 9 [35, 36, 38]. Des changements dans la composition de la communauté microbienne pourraient potentiellement influencer la production d'enzymes si différents groupes microbiens nécessitent des concentrations de nutriments plus faibles pour construire la biomasse, ou ont des enzymes qui diffèrent par leur affinité pour les nutriments [39].

2.2.3. Biodégradation

Les micro-organismes du sol sont décrits comme des ingénieurs écosystémiques impliqués dans la transformation des substances du sol. L'une de ces transformations est la biodégradation, un processus par lequel les microbes assainissent les sols contaminés en transformant les substances toxiques et les xénobiotiques en des formes moins ou plus toxiques. La biodégradation est la dissolution chimique de polluants organiques et inorganiques par des micro-organismes ou des agents biologiques [34, 40]. Comme de nombreux processus biologiques du sol, le pH du sol influence la biodégradation par son effet sur l'activité microbienne, la communauté et la diversité microbiennes, les enzymes qui contribuent aux processus de dégradation ainsi que les propriétés des substances à dégrader. Le pH du sol était la propriété du sol la plus importante dans la dégradation de l'atrazine [41]. En général, le pH du sol alcalin ou légèrement acide améliore la biodégradation, tandis que les environnements acides limitent la biodégradation [34, 37, 42]. Habituellement, des valeurs de pH comprises entre 6,5 et 8,0 sont considérées comme optimales pour la dégradation de l'huile [43]. Dans cette plage, des enzymes spécifiques fonctionnent dans un spectre de pH particulier. Par exemple, le pesticide fenamiphos s'est dégradé dans deux sols du Royaume-Uni avec un pH élevé (>7,7) et deux sols australiens avec un pH allant de 6,7 à 6,8. Le processus de biodégradation s'est plutôt ralenti dans trois sols acides du Royaume-Uni (pH 4,7 à 6,7) en 90 jours après l'inoculation [42]. Xu [44] a découvert que certaines souches de bactéries isolées de sols contaminés par le pétrole dans le nord de la Chine étaient capables de dégrader plus de 70 % du pétrole à des pH de 7 et 9. Dans une expérience de dégradation impliquant des hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP), la moitié des HAP se sont dégradés à pH 7,5 dans les sept jours représentant la plus grande quantité dégradée [34]. Ceci était associé aux populations bactériennes les plus élevées [34]. De plus, Houot et al. [41] ont trouvé une dégradation accrue de l'atrazine dans les sols français et canadiens, qui s'est produite avec l'augmentation du pH du sol. Ils ont observé une respiration maximale du sol dans les sols contaminés par l'atrazine à des valeurs de pH du sol supérieures à 6,5 par rapport à celles dont le pH du sol était inférieur à 6,0 où les métabolites s'accumulaient plutôt.

2.2.4. Minéralisation de la matière organique

La minéralisation de la matière organique est souvent exprimée en minéralisation du carbone (C), de l'azote (N), du phosphore (P) et du soufre (S) par action microbienne. Le pH du sol contrôle la minéralisation des sols en raison de son effet direct sur la population microbienne et ses activités. Cela a également des implications pour les fonctions des enzymes extracellulaires qui aident à la transformation microbienne des substrats organiques. De plus, à un pH du sol plus élevé, les fractions minéralisables de C et N augmentent car la liaison entre les constituants organiques et les argiles est rompue [20]. Dans une étude sur la minéralisation du C et du N dans différents sols des hautes terres des régions subtropicales traités avec différents matériaux organiques, Khalil et al. [45] ont constaté que le pH du sol et le rapport C/N étaient responsables de 61 % du taux de décomposition, avec des augmentations correspondantes du CO2 efflux, minéralisation nette de N et nitrification nette dans les sols alcalins que dans les sols acides. Des résultats similaires avaient été obtenus auparavant par Curtin et al. [20].

2.2.5. Nitrification et Dénitrification

La nitrification et la dénitrification sont d'importants processus de transformation de l'azote préoccupants pour l'environnement. Comme de nombreux processus biogéochimiques, les processus, dans une large mesure, sont contrôlés par le pH du sol. La nitrification implique la conversion microbienne de l'ammonium en nitrate. Il augmente généralement avec l'augmentation du pH du sol mais atteint un pH optimal [45–47]. Dans une étude de quatre ans, Kyveryga et al. [47] ont observé que la plage de pH du sol de 6 à 8 influençait fortement les taux de nitrification de l'engrais N. En général, le taux de nitrification diminue à des valeurs de pH du sol plus basses. Dans certains sols, la nitrification et le potentiel de nitrification diminuent considérablement ou sont négligeables en dessous d'une valeur de pH de 4,2. Cependant, la nitrification peut encore se produire même en dessous d'un pH de 4,14, ce qui suggère que les communautés oxydant l'ammoniac et nitrifiant pourraient rester actives à un pH du sol bas [48].

La dénitrification est le processus microbiologique dans lequel des espèces N oxydées telles que le nitrate ( ) et le nitrite (

) sont réduits en monoxyde d'azote gazeux (NO), en protoxyde d'azote (N2O), et l'azote moléculaire (N2) dans des conditions d'oxygène limité [49]. Le pH du sol affecte le taux de dénitrification, la dénitrification potentielle et le rapport entre les deux principaux produits de dénitrification (N2O et N2). Le rapport a une relation inverse avec le pH du sol [49]. À des valeurs de pH inférieures à 7, N2O était le principal produit de dénitrification alors que N2 prédominait à des valeurs de pH supérieures à 8 [49]. Soleil et al. [50] ont découvert que le pH du sol était le meilleur prédicteur du taux de dénitrification où le rapport de N2/N2O a augmenté de façon exponentielle avec une augmentation du pH du sol. En effet, un pH bas empêche l'assemblage de l'oxyde nitreux réductase fonctionnelle, l'enzyme réduisant N2O à N2 dans la dénitrification [15, 20] et cela dépend principalement du pH naturel du sol [49]. Cependant, le pH du sol auquel l'activité la plus élevée de l'oxyde nitreux réductase s'est produite était d'environ 7,3. Cela s'est produit dans des sols amendés avec de l'hydroxyde de potassium (KOH) [51]. Ceci suggère l'inhibition de la dénitrification à pH élevé, en particulier jusqu'à pH 9 [50]. De plus, une dénitrification maximale comprise entre 68 % et 85 % s'est produite dans un sol sableux et un sol limoneux avec un pH de 5,2 et 5,9, respectivement [52]. Le pH optimal pour une dénitrification potentielle à long terme se situait entre 6,6 et 8,3. De plus, l'activité enzymatique dénitrifiante à court terme dépendait du pH naturel du sol [49]. L'effet du pH du sol sur la dénitrification est en partie dû aux contrôles du pH sur les populations microbiennes dénitrifiantes. La taille de la population de bactéries résidentes réduisant les nitrates augmentait considérablement lorsque le pH du sol acide augmentait [53].

2.2.6. Volatilisation de l'ammoniac

La volatilisation de l'ammoniac est un phénomène qui se produit naturellement dans tous les sols [54] et a été attribué à la dissociation de NH3 et H + montré dans l'équation (1) [55]

La dissociation se rapproche de l'équilibre par acidification du milieu. La vitesse d'acidification dépend des concentrations initiale et finale en ammonium ainsi que du pouvoir tampon du milieu [55]. Lorsque le pH de la solution augmente au-dessus de 7, H + est consommé dans la réaction. Ainsi, la dissociation de l'ammonium en ammoniac dans l'équation (1) favorisera la volatilisation de l'ammoniac. Dans les sols neutres et acides, les engrais contenant sont moins sujets au NH3 perte que l'urée et les engrais contenant de l'urée [54]. Cependant, le degré dépendra également de l'engrais spécifique et de son effet sur le pH du sol. Dans une étude portant sur la volatilisation de l'ammoniac à partir d'un sol contaminé par des sels alcalins cultivé avec du riz, Li et al. [56] ont constaté que la volatilisation de l'ammoniac augmentait rapidement avec le pH et culminait à pH 8,6. La volatilisation de l'ammoniac est fortement corrélée avec le pH et le carbonate de calcium, ce qui suggère que le pH du sol était un facteur clé dans la volatilisation de l'ammoniac car le carbonate de calcium augmente le pH du sol qui à son tour contrôle la concentration d'ammoniac et d'ammonium dans la solution du sol [57].

3. Régulation biogénique du pH du sol

Les processus biologiques du sol à partir d'organismes vivants et les transformations biochimiques des restes d'organismes morts induisent des changements dans le pH du sol. Cela peut se produire soit par l'effet direct des processus biochimiques se produisant dans les organismes vivants du système du sol, principalement par les processus de la rhizosphère, soit par les effets directs et indirects des résidus organiques appliqués, que ce soit sous forme non brûlée, brûlée ou carbonisée ainsi que leur décomposition.

3.1. Processus de la rhizosphère

La rhizosphère est le volume de sol au voisinage des racines qui est influencé par les activités racinaires et microbiennes [58-60] Hiltner 1904 cité par [60]. Il s'agit d'un gradient longitudinal et radial [61], allant de 0 à 2,0 mm à partir du tapis radiculaire [62, 63].Dans ce petit volume de sol, les racines absorbent de l'eau et des nutriments, subissent un allongement et une expansion des racines, libèrent des exsudats, respirent et ont donc une activité microbienne plus élevée [59, 63]. Grâce à certains de ces processus biologiques, les racines des plantes ont la capacité d'induire des changements de pH dans la rhizosphère soit en libérant des protons (H + ) ou des ions hydroxyles (OH - ) pour maintenir l'équilibre ionique [58, 64], en fonction de l'état nutritionnel de les plantes [65]. Par conséquent, le pH de la rhizosphère pourrait augmenter ou diminuer en fonction du processus dominant et des types d'ions libérés.

Le changement de pH du sol induit par les racines des plantes dans la rhizosphère est contrôlé par des processus et des facteurs spécifiques tels que (i) l'absorption d'ions couplée à la libération d'ions inorganiques qui maintiennent l'électroneutralité, (ii) l'excrétion d'anions acides organiques, (iii) l'exsudation des racines et la respiration, (iv) les processus couplés redox, (v) la production microbienne d'acides après l'assimilation du carbone racinaire libéré, et (vi) le génotype végétal [58, 59]. Étonnamment, les racines ont plus tendance à augmenter le pH de la rhizosphère qu'à l'abaisser [65, 66]. Le mécanisme dominant responsable des changements de pH dans la rhizosphère est l'absorption par les plantes de nutriments sous forme de cations et d'anions [58, 59, 65], principalement due à l'absorption par les plantes des deux principales formes d'azote inorganique ( et ), qui est généralement absorbé en grande quantité [59]. L'azote est absorbé par les plantes sous trois formes principales : l'ammonium ( ), le nitrate ( ) et l'azote moléculaire (N2) [59], bien que les acides aminés puissent également être absorbés [58]. L'absorption de chacune des trois formes d'azote accompagne la libération des ions correspondants pour maintenir l'électroneutralité dans la rhizosphère. Lorsque le nitrate domine dans le sol ou lorsque son absorption domine, les plantes doivent libérer du bicarbonate (

) ou des ions hydroxyles (OH − ) pour maintenir la neutralité électrique à travers l'interface sol-racine entraînant une augmentation du pH de la rhizosphère [58, 59, 64]. En revanche, les protons sont libérés par les plantes en réponse à l'absorption, provoquant une diminution du pH de la rhizosphère [58, 62]. Il a été révélé que 15, 6 et 0 %, respectivement, du N du N total présent dans le sol sont nécessaires pour diminuer le pH de la rhizosphère, diminuer de 1,2 unité, le maintenir ou l'augmenter de 0,4 unité de pH [62] .

L'étendue des effets des processus et des facteurs contrôlant le changement de pH de la rhizosphère dépend des espèces végétales et des stades de croissance [65]. Par exemple, dans une étude sur les interactions d'acidification de la rhizosphère, Faget et al. [67] ont trouvé des différences entre l'acidification de la rhizosphère chez le maïs (Zea mays L.) et les haricots (Phaseolus vulgaris L.). Le maïs a initialement acidifié la rhizosphère et l'a progressivement alcalinisée au fil du temps tandis que les haricots ont montré des effets opposés. Ils ont trouvé un effet d'interaction des deux espèces végétales sur le changement de pH de la rhizosphère, selon lequel le degré d'acidification ou d'alcalinisation était plus faible lorsque les racines poussaient dans le même voisinage que lorsque les racines ne poussaient pas à proximité les unes des autres. Cependant, le pH de la rhizosphère change avec le temps en raison de l'absorption variable d'ions d'azote, d'espèces végétales et de leurs stades de croissance des plantes [67]. Cela a été révélé dans une expérience sur des pommiers (Malus pumila Miller), sarrasin (Fagopyrum esculentum Moench), maïs (Zea mays L.), niébé (Vigna unguiculata (L) Walp.), lime kaffir (Citrus hystrix DC.), laitue (Lactuca sativa L.), des pins (Pinus sp. L.), et le blé (Triticum aestivum L.), où Metzger [66] a trouvé des concentrations maximales de dans la rhizosphère pendant les stades de floraison et de fructification (figure 2), qui étaient de 10 à 29 % plus élevées par rapport au sol en vrac. Les concentrations de dans la rhizosphère des plantes étaient dans l'ordre, laitue = sarrasin > pin > pomme > kaffir > niébé > maïs > blé. Ces valeurs étaient très inférieures à celles obtenues dans la rhizosphère du soja (Glycine max (L.) Merr.) [64]. De plus, Turpault et al. [59] ont trouvé que 93 % des NO3-N a été repris par un sapin de Douglas (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) se dresse d'avril à septembre contre 83 % d'absorption au cours de la période d'octobre à mars. Cela a probablement augmenté le pH de la rhizosphère et implique que pendant les périodes de faible absorption de nitrate, le pH du sol peut diminuer en raison de l'effet tampon ou en raison d'une réponse à l'absorption de .

3.2. Matières organiques brutes et brûlées

Lorsque des matières organiques non brûlées ou des résidus végétaux bruts sont appliqués au sol, le pH augmente jusqu'à un pic et diminue ensuite. Par exemple, Forjan et al. [68] ont trouvé des augmentations initiales du pH du sol lorsqu'ils ont appliqué un mélange de boues provenant d'une usine de blanchiment, de déchets solides urbains et de déchets miniers, et un mélange de boues provenant d'une station d'épuration, de copeaux de bois et de restes d'industries agroalimentaires. sol. De plus, l'ajout de jeunes Kikuyu (Pennisetum clandestinum L.) a également augmenté le pH du sol jusqu'à une unité de pH [69]. Les principales causes de ce changement de pH sont dues à (i) la libération d'un excès d'alcalinité des résidus attribué aux cations basiques tels que Ca, K, Mg et Na [70] (ii) la décarboxylation des anions organiques qui se produit lors de la minéralisation du C, provoquant la consommation de protons et la libération d'OH − [71, 72] (iii) ammonification du résidu N (iv) nitrification du résidu N minéralisé et (v) association/dissociation de composés organiques [70]. Ces processus sont déterminés par la quantité appliquée et les conditions dominantes du sol et de l'environnement [70]. Selon Xu et al. [70] les réactions chimiques directes et l'oxydation des anions organiques lors de la décomposition des résidus sont les principaux mécanismes impliqués dans l'augmentation du pH du sol induite par les anions organiques. De plus, les anions organiques et autres groupes fonctionnels chimiques chargés négativement présents dans la matière organique peuvent subir des réactions d'association avec les ions H + [71, 73].

L'augmentation du pH du sol après l'application des résidus dépend également du type de résidus (soit de monocotylédones, soit de dicotylédones), qui est lié à la quantité d'alcalinité présente, à la qualité des résidus (rapport C/N), au taux d'application et de décomposition des résidus, le pH initial et la capacité tampon du sol [70, 71]. Différents résidus ont des compositions chimiques et biochimiques différentes, qui déterminent les processus responsables du changement de pH du sol. Cela a été détecté dans une expérience d'incubation impliquant trois sols et cinq types de résidus différents où le pH du sol a augmenté en fonction de la luzerne > pois chiche > medic > blé à haute teneur en N > blé à faible teneur en N [70]. De plus, dans une incubation en laboratoire de 59 jours [71] et des expériences sur le terrain [74], il a été constaté que l'amplitude de l'augmentation du pH du sol après l'amendement des résidus était de l'ordre pois chiche & gt canola & gt blé [71, 74]. Ils ont observé que 40 à 62 % de l'alcalinité soluble dans les résidus de canola et de pois chiches étaient responsables de l'augmentation du pH. Il ressort clairement de ces études, et de nombreuses autres études [69], que les résidus de dicotylédones, en particulier de légumineuses, ont une alcalinité élevée et produisent des effets plus importants sur le changement de pH du sol que les monocotylédones. L'augmentation du pH après l'ajout de résidus atteint souvent un pic et diminue par la suite en raison de la nitrification. Les résidus avec de faibles rapports carbone-azote (C/N) sont souvent associés à une forte baisse du pH après une certaine période et l'étendue varie avec le type de sol et la capacité tampon du sol [70, 71, 74], tandis que ceux avec des rapports C/N élevés produisent une augmentation du pH plus faible, voire aucune [70].

Le pH initial et la capacité tampon des sols recevant des résidus végétaux ont un rôle profond dans l'ampleur du changement de pH après l'application. Par exemple, trois types de sol de pH initial différent, à savoir le loam sableux Wodjil avec un pH (CaCl2) 3,87, un sol de loam sableux Bodallin avec un pH de 4,54 et un sol sableux Lancelin avec un pH de 5,06, ont été incubés avec des résidus de pois chiche, de luzerne, de medic, de blé à haute teneur en N et de blé à faible teneur en N. Par la suite, le pH a augmenté d'environ 3,3 unités avec la luzerne dans le sol de Wodjil (3,87), 1,6 avec le pois chiche, 1,5 avec le medic et 0,5 avec le blé à haute teneur en N, et aucune augmentation avec le blé à faible teneur en N. Le pH a augmenté et a culminé à 42 jours d'incubation pour les loams sableux de Bodallin et Wodjil suivi d'une baisse alors que, dans le sol sableux de Lancelin, le pH a culminé au jour 14 avant de baisser [70]. Dans une autre étude d'incubation [71], un Podzol avec un pH initial de 4,5 et un Cambisol avec un pH initial de 6,2 ont été modifiés avec des résidus de canola, de pois chiche et de blé. Pour tous les résidus, l'augmentation du pH dans le cambisol modérément acide était jusqu'à six fois plus importante que dans le podzol plus acide. Cela a culminé à 14 jours après l'application et a diminué par la suite. Cependant, dans une étude sur le terrain sur les mêmes sols [74], l'application de résidus de pois chiche a augmenté le pH du sol de 1,3 unité dans les deux sols et a atteint un maximum à 3 mois, alors que les résidus de canola ont augmenté le pH de 0,82 et 1,02 unités dans le Podzol et Cambisol, respectivement, et a atteint un pH maximal à 9 mois.

Tout comme les matières organiques imbrûlées, les résidus végétaux brûlés ou carbonisés contiennent une plus grande quantité d'alcalinité en raison de la volatilisation des constituants organiques dans des conditions thermiques conduisant à la concentration de constituants alcalins. L'alcalinité réelle dépend du type de biomasse impliquée, de leur origine et de la température de combustion. Les formes brûlées et carbonisées de matières organiques comprennent le biochar et les cendres. Le biochar est un produit solide consistant en pyrolyse, tandis que la cendre est un matériau pulvérulent libre obtenu par combustion. Le pH du biochar produit à 500-600°C était de 6,4 à 9,3 et montrait une forte relation avec l'alcalinité totale (c'est-à-dire les alcalinités organiques et inorganiques) [75]. L'alcalinité inorganique augmente avec l'augmentation de la température de pyrolyse et avec l'augmentation des teneurs en cations divalents [75] car les constituants organiques se volatilisent pendant la pyrolyse. Cette alcalinité du biochar neutralise l'acidité et augmente le pH du sol en fonction de la quantité d'alcalinité et de la capacité tampon du sol [76]. Les cendres de biomasse contiennent une alcalinité substantielle, qui est souvent exprimée en pourcentage d'équivalence de carbonate de calcium (% CCE). Il varie de 17 à 95 % [77, 78]. Comme pour le biochar, la température de combustion a des effets sur l'alcalinité de la biomasse en dehors du type et de la source de la biomasse. Récemment, Neina et al. (soumis) ont constaté que les cendres de charbon de bois avaient des teneurs en CCE, pH et K plus élevées que les cendres de bois de chauffage. Selon le pouvoir alcalinisant et tampon du sol recevant les cendres de biomasse, l'augmentation du pH du sol peut être élevée ou faible. Par exemple, dans deux acrisols ghanéens, les cendres de biomasse appliquées à 2,5 g·kg −1 de sol ont augmenté le pH du sol d'environ 1 unité après 12 semaines d'incubation en laboratoire [79]. Ce changement de pH est principalement de courte durée en raison d'autres processus biogéochimiques.

4. Conclusions

Le contenu de cet article met en évidence le rôle du pH du sol en tant que variable principale du sol qui a une relation bidirectionnelle avec les processus biogéochimiques du sol. Bien que tous les processus biogéochimiques n'aient pas été abordés dans cet article, ceux-ci ont des influences substantielles sur la santé des sols, la disponibilité des nutriments, la pollution et les dangers potentiels des polluants ainsi que leur devenir dans la chaîne alimentaire. La mobilité des substances malsaines à travers le cycle hydrologique ne peut pas être négligée ici en raison de la relation intime entre le sol et l'eau. Ainsi, une compréhension de cela peut constituer une base et un guide pour les décisions et les choix de gestion des sols, de dépollution, de réhabilitation et de maintien de la qualité des sols. Les relations observées entre le pH du sol et la biogéochimie donnent un aperçu des applications futures pour des rendements accrus pour des cultures spécifiques grâce au recyclage et à la disponibilité des nutriments, ce qui améliore la croissance des cultures. Le pH transitoire du sol de la rhizosphère pourrait également être utilisé pour améliorer la disponibilité de certains nutriments dans certaines conditions de sol [80]. Plus important encore, le pH du sol pourrait être utile pour le contrôle de la pollution des sols grâce à la distribution et à l'élimination des substances nocives des systèmes. Par exemple, les processus de minéralisation et de dégradation tels que ceux de la minéralisation C et N et la dégradation des pesticides se produisent entre pH 6,5 et 8, tandis que la dégradation maximale du pétrole et des HAP se produit entre pH 7 et 9. Ceux-ci, ainsi que les pH maxima pour diverses enzymes microbiennes, pourrait être utilisé dans de nombreuses stratégies d'assainissement des sols, en particulier dans la biorestauration. En fin de compte, le pH du sol peut être largement appliqué dans deux grands domaines, à savoir le cycle des éléments nutritifs et la nutrition des plantes et l'assainissement des sols (biorestauration et assainissement physico-chimique).

Les conflits d'intérêts

L'auteur déclare qu'il n'y a pas de conflits d'intérêts concernant la publication de cet article.

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Droits d'auteur

Copyright © 2019 Dora Neina. Il s'agit d'un article en libre accès distribué sous la licence Creative Commons Attribution, qui permet une utilisation, une distribution et une reproduction sans restriction sur n'importe quel support, à condition que l'œuvre originale soit correctement citée.


Résultats

BAF60 réprime l'allongement de l'hypocotyle

Parce que BAF60 les allèles nuls génèrent des défauts de développement pléiotropes sévères [53], nous avons utilisé Arabidopsis Lignées d'interférence ARN (ARNi) dans lesquelles son expression est régulée à la baisse pour analyser son influence sur la croissance des hypocotyles [47, 52, 54]. Sous les photopériodes de jours longs (LD) et de jours courts (SD), la longueur de l'hypocotyle des deux lignées d'ARNi indépendantes testées était significativement plus longue que pour les semis de type sauvage (Fig. 1a, b Fichier supplémentaire 1 : Figure S1a, b ). Réciproquement, deux lignées indépendantes surexprimant BAF60-CFP présentaient un hypocotyle significativement plus court par rapport aux plantes de type sauvage (Fichier supplémentaire 1 : Figure S1c, d), suggérant que BAF60 pourrait réprimer la croissance de l'hypocotyle. Cette fonction a ensuite été testée lors de la croissance à 28 °C ou en l'absence de lumière, conditions qui déclenchent des réponses morphogéniques caractérisées par une augmentation de l'allongement des hypocotyles [1, 12]. Sous de tels traitements, il a été observé que BAF60 Les lignées ARNi présentaient des hypocotyles très allongés à 28 °C (Fichier supplémentaire 1 : Figure S1e), tandis que dans l'obscurité, le BAF60 Les lignées ARNi affichent des phénotypes étiolés de type sauvage (Fichier supplémentaire 1 : Figure S1f). De plus, deux lignées indépendantes surexprimant BAF60 présentaient des hypocotyles significativement plus courts que les semis de type sauvage dans des conditions sombres (Fichier supplémentaire 1 : Figure S1f). Dans l'ensemble, ces observations indiquent que le BAF60 influence négativement l'allongement de l'hypocotyle dans des conditions de lumière et de température élevée.

BAF60 réprime l'allongement de l'hypocotyle. une Type sauvage de sept jours (PO) et Baf60 Lignées ARNi cultivées dans des conditions LD. Les pointes de flèches rouges pointer vers le haut de l'hypocotyle. Bar = 1 millimètre. b Longueur de l'hypocotyle du type sauvage de 7 jours (WT) et Baf60 lignes ARNi (ARNi_1 et ARNi_2) cultivées dans des conditions LD. Les valeurs sont moyennes ± écart type (n > 100). Astérisques indiquent des valeurs significativement différentes t-test, P < 0.05). c Distribution des niveaux de ploïdie des noyaux isolés de semis de type sauvage âgés de 14 jours (PO le noir) et Baf60 lignes ARNi (rouge) cultivées dans des conditions LD.L'axe des ordonnées montre la quantité d'ADN dans une cellule haploïde en G1. Les données sont une moyenne ± écart type de quatre expériences indépendantes. Distribution de la longueur des cellules des hypocotyles de type sauvage de 14 jours (PO le noir) et Baf60 lignes ARNi (rouge) cultivées dans des conditions LD. Pour chaque échantillon, un total de 120 cellules a été mesuré

Considérant que la croissance de l'hypocotyle est principalement entraînée par l'élongation cellulaire [55, 56] et que la taille des cellules de l'hypocotyle est fortement corrélée avec les niveaux d'endoréduplication, nous avons quantifié par cytométrie en flux la teneur en ADN nucléaire des hypocotyles disséqués à partir de semis de type sauvage et d'ARNi. En accord avec leur long phénotype hypocotyle, les deux BAF60 Les lignées ARNi présentaient des niveaux de ploïdie plus élevés (Fig. 1c Fichier supplémentaire 1 : Figure S1g) et des cellules hypocotyles plus grandes (Fig. 1d) par rapport aux semis de type sauvage. Prises ensemble, ces observations montrent que le BAF60 peut réprimer l'allongement de l'hypocotyle dans des conditions de lumière et de température élevée, éventuellement par le contrôle à la fois de l'allongement cellulaire et de l'endoréduplication.

Régulation de BAF60 expression des gènes par la lumière et l'horloge circadienne

Le constat que BAF60 Les lignées ARNi affichent un phénotype à long hypocotyle sous photocycles mais pas dans l'obscurité continue, ce qui suggère que BAF60 pourrait être différemment actif dans ces conditions. Pour tester cette hypothèse, nous avons quantifié BAF60 transcrits par RT-qPCR dans des semis clairs et foncés. De façon intéressante, BAF60 Les niveaux d'ARN étaient plus faibles dans les semis étiolés que dans les semis photomorphogènes (Fig. 2a Fichier supplémentaire 1 : Figure S2a). Règlement de la BAF60 gène par la lumière a été testé en outre en surveillant son expression pendant une période de 32 h : BAF60 était plus exprimé le jour que la nuit (Fig. 2b), contrairement à ST2a, qui s'exprime principalement pendant la nuit (Fichier complémentaire 1 : Figure S2b). De même, nous avons évalué les niveaux de BAF60 dans une lignée promBAF60::BAF60-CFP par un test western-blot, trouvant des niveaux significativement plus élevés de la protéine pendant la journée que dans l'obscurité (Fig. 2c). En outre, nous avons évalué la stabilité/demi-vie de la protéine BAF60 en mesurant le niveau de la protéine dans des conditions d'obscurité et de lumière en présence ou en l'absence de MG132, un inhibiteur du protéasome. L'analyse effectuée par immunoblot a révélé que les niveaux nucléaires de BAF60-CFP sont augmentés par le traitement au MG132 dans le même rapport dans des conditions d'obscurité et de lumière (Figs. 2d Fichier supplémentaire 1 : Figure S2c), suggérant que BAF60-CFP est dégradé par les protéasomes 26S, mais indépendamment de la lumière. Cependant, nous avons remarqué que la diminution de BAF60 l'expression des gènes s'est produite au crépuscule, avant le début de la période d'obscurité (Fig. 2b). Pour étudier le rôle potentiel de l'horloge circadienne sur BAF60 régulation diurne, nous avons effectué une analyse de l'évolution du temps tout au long d'une période de lumière continue de 20 h après l'entraînement par des photocycles de jours longs. De façon intéressante, BAF60 était fortement exprimé pendant la période correspondant à la nuit subjective (Fig. 2e), indiquant que la perception de la lumière et l'horloge circadienne peuvent toutes deux contribuer à affiner l'expression de ce gène. Enfin, pour confirmer l'effet potentiel de la lumière sur son expression, ses niveaux de transcription ont été mesurés lors d'un décalage de la lumière vers l'obscurité, trouvant, comme prévu, que BAF60 Le niveau d'ARNm a diminué après 3 h d'obscurité (Fig. 2f).

BAF60 l'expression est régulée à la fois par la lumière et le rythme circadien. une RT-qPCR de Baf60 expression dans une lignée sauvage de 7 jours (Ws) cultivée en LD (LD de 7 jours) ou dans l'obscurité (Ténèbres de 7 jours) conditions. Les valeurs sont une moyenne ± écart type obtenu à partir de trois répétitions indépendantes. Astérisques indiquent des valeurs significativement différentes t-test, P < 0.05). b Données RT-qPCR montrant l'expression relative de Baf60 dans les plantes de type sauvage dans des conditions de LD par rapport à COT1, un gène régulé par l'horloge circadienne. Des échantillons d'ARN total ont été prélevés toutes les 4 h sur des plantes de 14 jours pendant une période de 32 h (Léger et Sombre représentent respectivement les périodes de jour et de nuit). Les zone grise derrière la trace représente la période nocturne. Les valeurs sont une moyenne ± écart type obtenu à partir de trois répétitions indépendantes. c Analyse par immunoempreinte montrant la quantité de protéine BAF60 dans des conditions de lumière et d'obscurité, obtenue à partir d'une lignée promBAF60::BAF60-CFP. Analyse par immunoempreinte montrant que le MG132 peut empêcher la dégradation du BAF60 par le protéasome 26S dans le même rapport dans des conditions de lumière et d'obscurité. Ce résultat indique que la dégradation du BAF60 est indépendante de la lumière. e Données RT-qPCR montrant l'expression relative de BAF60 dans des plantes de type sauvage sous lumière continue. Les plantules ont été cultivées dans des conditions LD et ont ensuite été transférées dans des conditions de jour continu pendant la période de temps indiquée. Des échantillons d'ARN total ont été prélevés toutes les 4 h sur des plantes âgées de 14 jours pendant une période de 20 h. Les zone grise derrière la trace représente la période qui aurait correspondu à la nuit. Les valeurs sont une moyenne ± écart type obtenu à partir de trois répétitions indépendantes. F Quantification RT-qPCR de BAF60 expression dans des semis de type sauvage de 7 jours cultivés dans des conditions de LD puis transférés à l'obscurité (3 heures sombre, gris) ou conservés à la lumière (Léger, blanche) pendant 3h. Les valeurs sont moyennes ± écart-type et sont représentatives de trois répétitions biologiques. Astérisques indiquent des valeurs significativement différentes t-test, P < 0.05). g BAF60 activité promotrice observée par quantification RT-qPCR de GFP expression dans des semis BAF60::WPP-GFP-BLRP âgés de 7 jours cultivés dans des conditions LD puis transférés à l'obscurité (3 heures sombre, gris) ou pas (Léger, blanche) pendant 3h. Les valeurs sont une moyenne ± écart type obtenu à partir de trois répétitions indépendantes. Astérisques indiquent des valeurs significativement différentes t-test, P < 0.05)

Pour tester l'effet direct potentiel de la lumière sur BAF60 transcription, le BAF60 le promoteur a été cloné en amont d'une séquence codante de protéine fluorescente verte (GFP) et introduit de manière stable dans des plantes de type sauvage (BAF60::WPP-GFP-BLRP). GFP les niveaux de transcription ont été quantifiés lors du transfert des plantes cultivées à la lumière à l'obscurité, montrant une diminution significative après 3 h (Fig. 2g), similaire au phénomène observé lors de la mesure des niveaux d'expression de la BAF60 locus par RT-qPCR. Comparaison de GFP Les niveaux d'ARN entre les semis cultivés dans l'obscurité et dans la lumière ont également montré plus BAF60 l'activité du promoteur dans la condition de lumière (Fichier supplémentaire 1 : Figure S2d). Enfin, l'analyse des données publiques pangénomiques nous a permis de déterminer que la BAF60 le domaine promoteur devient plus sensible à l'empreinte de la DNase I pendant la désétiolation [29] (Fichier supplémentaire 1 : Figure S2e), corroborant son activité transcriptionnelle accrue en réponse à la lumière. Pris ensemble, ces résultats indiquent que BAF60 l'expression est régulée au niveau transcriptionnel, et éventuellement aussi au niveau post-transcriptionnel, par la lumière et l'horloge circadienne.

BAF60 se lie aux régions sans nucléosome des gènes exprimés

Afin d'évaluer comment BAF60 influence le développement des plantules, nous avons exploré les loci génomiques auxquels BAF60 pourrait exercer son activité par séquençage d'immunoprécipitation de la chromatine (ChIP-seq) de BAF60-CFP, en utilisant un anticorps anti-GFP dans des plantes cultivées à la lumière. Grâce à cette méthode, nous avons identifié un large répertoire de 5853 pics de liaison BAF60-CFP (Fig. 3a) correspondant à 3729 gènes. La grande majorité (74 %) des sites de liaison de BAF60 correspondaient à des régions intergéniques et à des domaines de 500 pb en amont des sites de début de transcription (TSS), qui correspondent généralement à des régions promotrices (Fig. 3b). Fait intéressant, le profil moyen de toutes les lectures cartographiées sur un modèle de gène a en outre révélé que BAF60 est enrichi à la fois sur les extrémités 5' et 3' des gènes, confirmant nos études précédentes [47, 50, 51, 52] (Fichier supplémentaire 1 : Figure S3). Comme il a déjà été rapporté que BAF60 est un composant des CRC des plantes [46], la relation entre les régions nucléosomales et les loci enrichis en BAF60 a été explorée en cartographiant les sites hypersensibles à la MNase à l'aide d'un test MNase-seq sur des plantes de type sauvage. Grâce à cette méthode, nous avons constaté que les pics de BAF60-CFP étaient largement anti-corrélés avec l'occupation nucléosomique dans les semis de type sauvage (Fig. 3c). De plus, nous avons effectué un ATAC-seq (essai de chromatine accessible par transposase par séquençage), une technique qui permet un positionnement précis des régions sans nucléosome (NFR) [57]. Fait intéressant, cela a révélé une corrélation parfaite entre les profils NFR et le positionnement BAF60 autour des TSS (Fig. 3d). Au total, ces analyses ont révélé que BAF60 est fréquemment enrichi sur le NFR 5' de centaines de gènes, en accord avec une influence directe potentielle de BAF60 sur les contrôles transcriptionnels locaux.

BAF60 se lie aux régions sans nucléosomes des gènes transcrits. une Comparaison entre BAF60 et entrée de la densité de balises dans la région ±5 kb autour des pics de BAF60. La ChIP-seq a été réalisée sur des plantes surexprimant BAF60-CFP âgées de 14 jours (OE BAF60-CFP_1) cultivées dans des conditions LD. b Représentation par camembert de la distribution des pics BAF60 identifiés par ChIP-seq dans quatre régions génomiques différentes. La définition de chaque région est décrite ci-dessus. TES site de fin de transcription, TSS site de démarrage de la transcription. c Profil moyen de la densité de lecture BAF60 ChIP-seq et MNase-seq par rapport à un modèle de gène de TSS à TES. La normalisation de la couverture à l'aide de l'algorithme spline a été effectuée sur les gènes et la région flanquante de 2 kb. Profils fusionnés de la densité de lecture BAF60 ChIP-seq et ATAC-seq sur TSS et la région flanquante de 2 kb. e Le profil d'enrichissement moyen de BAF60 est corrélé à la variation de l'expression génique. L'expression des gènes est classée d'une expression faible (premier quantile) à élevée (quatrième quantile). Les densités de ChIP-seq moyennement normalisées de bacs égaux le long du gène et de la région de 2 kb flanquant le TSS ou le TES sont tracées. Les gènes hautement exprimés montrent un enrichissement plus élevé pour la liaison de BAF60. F Matrice de co-occurrence représentant la colocalisation des marques H3K9ac et la liaison BAF60 le long des cibles BAF60

Pour comprendre la relation entre BAF60 et l'expression des gènes, nous avons testé comment son enrichissement est lié aux niveaux d'ARNm. Cela a révélé une corrélation positive entre la fréquence de liaison de cette protéine et le nombre de transcrits de loci spécifiques (Fig. 3e). Nous avons également analysé la relation entre l'expression des gènes et l'accessibilité de l'ADN à l'échelle du génome, constatant que les gènes les plus exprimés affichent un niveau d'accessibilité le plus élevé dans leurs extrémités 5' et 3' par rapport aux gènes moins transcrits (Fichier supplémentaire 1 : Figure S4 ). Enfin, pour déterminer si BAF60 s'associe à des contextes de chromatine spécifiques, nous avons comparé son positionnement à l'échelle du génome avec les profils épigénomiques publiquement disponibles des modifications des histones. Cela a montré que plus de 50 % des gènes cibles de BAF60 sont marqués par l'acétylation de l'histone 3 lysine 9 (H3K9ac), confirmant que BAF60 se lie fréquemment aux régions actives de la chromatine (Fig. 3f). D'autre part, la liaison BAF60 co-localise, mais dans une mesure beaucoup plus faible, avec les marques répressives H3K27me3 et H3K9me2, non seulement dans le corps du gène mais aussi dans les régions promotrices, en amont du TSS (Fichier supplémentaire 1 : Figure S5 ).

BAF60 cible les motifs de la boîte G et agit de manière antagoniste à PIF4

Étant donné que la distribution de BAF60-CFP est enrichie par rapport aux NFR, nous avons émis l'hypothèse que les CRC associés à BAF60 pourraient reconnaître des motifs de séquence d'ADN spécifiques plutôt que des signatures de chromatine. La découverte de novo de motifs à l'aide du logiciel HOMER a identifié la séquence consensus G-box (CACGTG) comme une séquence surreprésentée cis élément dans les pics BAF60 (Fig. 4a Fichier supplémentaire 1 : Figure S6a). Ce motif est connu pour recruter de multiples facteurs de transcription tels que PIF4 [58]. En utilisant le répertoire connu des sites de liaison PIF4 identifiés par ChIP-seq en utilisant pifQ/pPIF4::PIF4myc plantes transgéniques [58], nous avons tout d'abord trouvé que 17,96 % des cibles PIF4 présentaient un motif G-box positionné 500 pb en amont du TSS (Fichier supplémentaire 1 : Figure S6b). Fait intéressant, la même analyse effectuée avec les pics BAF60-CFP a identifié que 17,94 % des cibles BAF60 (669 cibles sur 3730) contiennent également un motif CACGTG sur les domaines en amont de 500 pb (Fig. 4b). De plus, la comparaison directe des gènes cibles PIF4 et BAF60 a identifié un grand chevauchement, 39,6 % des cibles BAF60 avec des cibles PIF4, suggérant que ces deux protéines régulent les gènes communs (Fig. 4c). En conséquence, l'analyse dot-plot des pics précis de BAF60-CFP et PIF4 le long des structures géniques a en outre montré un regroupement fréquent le long des mêmes positions (Fig. 4d). Enfin, l'inspection visuelle des pics BAF60-CFP et PIF4 a confirmé leurs distributions similaires sur de nombreuses positions génomiques, dont la majorité correspond aux motifs de la boîte G (Fig. 4e). Une analyse de l'ontologie des gènes, à l'aide de l'outil agriGO, a révélé qu'il existe un enrichissement significatif des gènes impliqués dans la réponse aux stimuli lumineux, à la lumière rouge et bleue lointaine, et à la température dans les cibles communes de BAF60 et PIF4 (Fichier supplémentaire 1 : Figure S7). Au total, ces analyses révèlent un rôle potentiel de BAF60 sur des centaines de sites de liaison PIF4 qui représentent des cibles pour les deux protéines, impliquées dans la régulation de la photomorphogenèse et des réponses thermiques.

BAF60 s'associe préférentiellement aux motifs de la boîte G et partage un large répertoire de gènes cibles avec PIF4. une La recherche de motifs HOMER identifie un motif majeur associé à BAF60 défini comme la G-box (CACGTG). P valeur = 1e-296. b Diagramme de Venn représentant le chevauchement entre les gènes cibles BAF60 et les gènes contenant un motif G-box dans leur promoteur (domaines amont de 500 pb). c Diagramme de Venn représentant le chevauchement entre les gènes cibles BAF60 et PIF4. Graphique de densité montrant le chevauchement de PIF4 et BAF60 à l'aide d'une routine de regroupement hexagonal. Comme un grand nombre de points de données peut se chevaucher, le binning hexagonal donne une dimension supplémentaire de différenciation des points de chevauchement en fonction du nombre. Chaque point représente la distance du point médian d'un pic au gène le plus proche. Sur le axe y est l'emplacement du point médian d'un pic PIF4 par rapport à la position du gène sur le axe x est l'emplacement d'un point médian de BAF60 par rapport au gène le plus proche. Un grand nombre de points apparaît le long de la ligne de corrélation positive, montrant le modèle de co-occurrence de PIF4 et BAF60. e Instantanés du navigateur génomique de BAF60 (vert) et PIF4 (rouge) Pics de ChIP-seq sur deux régions génomiques représentatives du chromosome 4 [chr4 : 10 235 000–10 361 000] (la gauche) et le chromosome 1 [chr1 : 28 285 000–28 381 000] (droit). Les gènes sont représentés dans le noir et G-box dans rose. F Diagramme de Venn représentant le chevauchement entre les cibles BAF60, trouvées par ChIP-seq, et les gènes mal régulés dans le Baf60 lignes ARNi. Les valeurs entre parenthèses (gris) correspondent aux éléments communs attendus par hasard, tandis que ceux en le noir ou rouge représentent les résultats observés. Les valeurs en rouge représentent un enrichissement important, tandis que ceux en le noir ne sont pas significativement différents de ceux attendus par hasard (test du Chi-carré). g Diagramme de Venn représentant les gènes communs mal régulés dans le Baf60 ligne ARNi et la pifq mutant. Les valeurs entre parenthèses (gris) correspondent aux éléments communs attendus par hasard, tandis que ceux en le noir ou rouge représentent les résultats observés. Les valeurs en rouge représentent un enrichissement important, tandis que ceux le noir ne sont pas significativement différents de ceux attendus par hasard (test du Chi-carré)

Pour comprendre l'impact de BAF60 sur l'expression des gènes, nous avons effectué une analyse transcriptomique des lignées d'ARNi de BAF60 et constaté que 1103 des cibles BAF60 présentaient une mauvaise régulation dans les deux BAF60 Lignées ARNi, 404 régulées à la baisse et 699 régulées à la hausse (Fig. 4f). Ce résultat suggère que le BAF60 régule positivement ou négativement l'expression de plusieurs de ses cibles. Une analyse de l'ontologie génique des gènes cibles BAF60 qui sont régulés à la hausse dans les deux lignées d'ARNi a révélé qu'il existe un enrichissement significatif des gènes impliqués dans la réponse aux stimuli lumineux et à la signalisation hormonale (Fichier supplémentaire 1 : Figure S8).

Après avoir montré que BAF60 et PIF4 se lient à des centaines de gènes communs, nous avons comparé les données RNA-seq obtenues à partir de BAF60 lignes ARNi et un pifq mutant, constatant qu'un groupe représentatif de gènes présentait des profils transcriptomiques opposés 264 gènes sont régulés à la baisse dans BAF60-ARNi lignes mais régulé à la hausse dans pifq, tandis que 196 sont régulés à la hausse dans BAF60-ARNi lignes mais régulé à la baisse dans pifq (Fig. 4g). De plus, à partir des cibles BAF60 et PIF4 partagées, 49 gènes sont régulés positivement dans le BAF60 lignée ARNi et régulée à la baisse dans le pifq mutant (figure 5a). Dans tous ces cas, le nombre de gènes enrichis est supérieur à ce que l'on attendrait par hasard, soutenant la fonction antagoniste des deux protéines vis-à-vis de l'expression de cet ensemble de gènes. Fait intéressant, une analyse d'ontologie génique a révélé que, sur les 49 cibles régulées de manière opposée dans les deux accessions, un groupe important est impliqué dans des processus tels que la réponse aux hormones (notamment l'auxine), à ​​la lumière et plus précisément à la lumière rouge (Fig. 5b).

BAF60 a des effets opposés à PIF4 sur l'expression des gènes régulateurs de l'élongation des hypocotyles. une Diagramme de Venn montrant les éléments communs entre les cibles BAF60 mal régulées dans le Baf60 lignée ARNi et les cibles PIF4 régulées négativement dans le pifq mutant. Les valeurs entre parenthèses (gris) correspondent aux éléments communs attendus par hasard, tandis que ceux en le noir ou rouge représentent les résultats observés. Les valeurs en rouge représentent un enrichissement significatif, tandis que ceux en noir ne sont pas significativement différents de ceux attendus par hasard (test du Chi2 carré). b Analyse d'ontologie génique des cibles communes régulées de manière opposée par PIF4 et BAF60. Les barres rouges représentent l'entrée et la barres noires le référence. Ce groupe de loci est significativement enrichi en gènes impliqués dans la réponse à l'auxine, aux hormones et à la lumière. c Instantanés du navigateur de génomes des pics ATAC-seq, BAF60 et PIF4 ChIP-seq sur six gènes cibles communs (IAA19, ST2a, XTR7, DTS, HFR1, et BEE1). Les pics associés au BAF60 sont indiqués dans vert, pics de liaison PIF4 dans rouge, ATAC-seq culmine dans bleu, gènes annotés dans le noir, et des motifs G-box dans rose. Analyse RT-qPCR montrant l'expression relative des gènes indiqués dans des semis de 7 jours dans des conditions de LD. Les valeurs sont une moyenne ± écart type obtenu à partir de trois répétitions indépendantes et astérisques représentent une différence significative par rapport au type sauvage (PO Étudiants t-test, P < 0.05). e Accessibilité à l'ADN mesurée par FAIRE-qPCR chez des animaux sauvages de 7 jours et BAF60 Semis d'ARNi cultivés dans des conditions de LD. Des valeurs plus élevées correspondent à un ADN plus accessible. La paire d'amorces 1 a été utilisée pour ST2a, DTS, et HFR1 loci, paire 3 pour IAA19 et BEE1 loci, et la paire 2 pour le XTR7 lieu. Barres d'erreur représentent l'écart type de trois répétitions biologiques et les astérisques représentent une différence significative par rapport au WT (Student’s t-test, P < 0.05)

Compte tenu du rôle prépondérant de PIF4 et de l'effet négatif de BAF60 sur l'élongation des hypocotyles, nous avons analysé en détail la relation fonctionnelle de BAF60 avec les gènes régulateurs de la taille des cellules qui ont un impact sur ce processus. Ceux-ci se sont avérés ciblés à la fois par PIF4 et BAF60 et régulés à la hausse dans le BAF60 lignée ARNi et régulée à la baisse dans le pifq mutant (IAA19, ST2a, XTR7, DTS, HFR1, et BEE1). Nos analyses ChIP-seq et ATAC-seq ont indiqué que BAF60 et PIF4 ciblent le promoteur et/ou le corps de gène de ces gènes autour d'un motif G-box à des loci avec une accessibilité élevée à l'ADN (Fig. 5c). La ChIP-qPCR ciblée a en outre confirmé que BAF60-CFP est enrichi sur ces loci (Fichier supplémentaire 1 : Figure S9). Pour confirmer son influence sur leur expression, nous avons quantifié les transcrits de ces gènes lors de l'abattage BAF60. L'analyse RT-qPCR a montré des niveaux d'ARNm fortement augmentés dans les deux BAF60 Lignées ARNi comparées aux semis de type sauvage pour les six gènes (Fig. 5d). De manière cohérente, l'expression de ces gènes a été réduite dans les lignées surexprimées (OE) (Fichier supplémentaire 1 : Figure S10a). Au total, ces observations indiquent que BAF60 réprime ces gènes dans cis.

Étant donné l'implication du BAF60 dans la modulation de la composition et de l'occupation des histones au FLC locus [47], ainsi que son enrichissement au cours de la IAA19, ST2a, XTR7, DTS, HFR1, et BEE1 gènes, nous avons proposé que le CRC BAF60 puisse potentiellement réprimer la transcription de ces gènes par le remodelage des nucléosomes. Nous avons donc testé l'effet de renversement BAF60 sur l'accessibilité locale de la chromatine, en utilisant un dosage ciblé d'isolement d'éléments régulateurs assisté par formaldéhyde (FAIRE) [59]. Fait intéressant, cette approche a montré que la région promotrice des six gènes testés présentait une conformation plus ouverte dans les deux analysés. BAF60 Lignées ARNi comparées aux semis de type sauvage (Fig. 5e). D'autre part, et de manière cohérente, la lignée OE a présenté une accessibilité réduite des promoteurs dans les gènes étudiés dans l'obscurité, atteignant des niveaux similaires à ceux de la WT dans des conditions de lumière (Fichier supplémentaire 1 : Figure S10b). Prises ensemble, ces analyses indiquent que BAF60 antagonise le rôle de PIF4 dans l'expression des gènes contrôlant l'élongation des hypocotyles en diminuant leur accessibilité et en réprimant ainsi leur transcription. De plus, grâce à un test ChIP-qPCR, nous avons constaté que, dans le BAF60 Chez les lignées ARNi, l'enrichissement de PIF4 au niveau de ses loci cibles est augmenté, contrairement aux lignées BAF60 OE, où la liaison de PIF4 est réduite (Fig. 6). Ces résultats indiquent que BAF60 et PIF4 rivalisent activement in vivo pour leurs cibles.

BAF60 et PIF4 rivalisent activement in vivo pour leurs cibles. Des plantules de sept jours des deux lignées BAF60 ARNi, une lignée BAF60 OE et le WT correspondant (WS et Col0, respectivement) ont été utilisées pour analyser la liaison de PIF4 sur des gènes cibles sélectionnés (IAA19, ST2A, et XTR7) par ChIP-qPCR. La liaison de PIF4 aux cibles est augmentée dans l'obscurité dans le BAF60 lignées ARNi en comparaison avec le WT. Au contraire, sa liaison a été diminuée dans la lignée BAF60 OE, indiquant que BAF60 et PIF4 sont en compétition pour leurs cibles et que les changements dans les niveaux de BAF60 affectent la liaison de PIF4. Les données sont la moyenne de trois répétitions techniques ± écart type. Astérisques indiquent des valeurs significativement différentes t-test, P < 0.05). foncé, L léger


Discussion

La croissance en cascade de puissance n'est pas prise en compte par les modèles existants de croissance dentaire

Il existe actuellement deux modèles généraux qui s'efforcent chacun de décrire ou d'expliquer divers aspects du développement dentaire. Les nœuds d'émail produisent des signaux inhibiteurs qui empêchent la formation de nouveaux nœuds d'émail à proximité d'un nœud existant [17]. Le modèle de « cascade de motifs » décrit comment cette inhibition, ainsi que le repliement de l'interface épithéliale-mésenchyme, crée des limitations sur la taille et la position des cuspides successives au cours du développement [33]. D'abord décrit dans les dents postcanines de scellement, le modèle de cascade de structuration a depuis été étendu aux molaires de primates [34, 35]. Le deuxième modèle, la « cascade inhibitrice », décrit la taille relative des dents produites séquentiellement, telles que les molaires, comme un changement linéaire de taille le long d'une rangée de dents [2, 36]. Aucun de ces modèles n'aborde la forme des cuspides.

Le modèle de cascade de puissance proposé ici est un troisième modèle général de développement dentaire complémentaire aux deux modèles existants, indiquant comment les formes des dents unicuspides et des cuspides individuelles sont générées. Après détermination de la forme des cuspides par le modèle de cascade de puissance, nous postulons que l'espacement des cuspides est dicté par l'inhibition des nœuds d'émail selon la cascade de motifs [33], et le nombre de cuspides est contrôlé par le nombre de nœuds d'émail qui peuvent tenir dans le total zone de la dent. Les tailles des dents séquentielles sont alors dirigées par la cascade inhibitrice [2, 36]. Par conséquent, la forme de la cuspide, le nombre de cuspides et la taille des dents peuvent être simulés selon ce trio de modèles pour générer les principales caractéristiques d'une rangée de dents entière.

La fonction puissance a été utilisée pour représenter ou mesurer un ensemble limité de dents dans des études précédentes, y compris les pointes de formes conçues pour les tests de pénétration mécanique [37], en utilisant une moyenne Pente de 0,5. Les profils canins des félins mesurés à l'aide de fonctions de puissance [38] ont montré qu'ils avaient généralement un Pente de

0,55. Ces deux études sont cohérentes avec les découvertes actuelles chez de nombreux canidés de mammifères, mais elles n'ont pas généralisé ce schéma à toutes les dents ou cuspides.

Des simulations informatiques détaillées du développement de la morphogenèse dentaire ont utilisé un modèle 3D de type réaction-diffusion qui calcule les contraintes de flexion pour former les cuspides et les dents [39, 40]. Ce modèle produit des positions de cuspide qui peuvent avoir une variation morphologique similaire aux dents biologiques [39, 41]. Ici, nous avons testé si les formes de cuspide produites par ce modèle sont conformes au modèle de cascade de puissance. La variation de cinq paramètres du modèle qui simule le développement des dents postcanines du phoque annelé [41] montre que la plupart des formes de cuspides produites ne ressemblent pas beaucoup à la cascade de puissance attendue, avec R 2 entre 0,59 et 0,97 (Fichier supplémentaire 1 : Figure S6). Par conséquent, le modèle de cascade de puissance décrit la forme de la cuspide (ou le profil en coupe transversale) nettement mieux que les modèles complexes in silico, bien que cela puisse être le résultat du nombre limité de cellules dans les simulations.

Compte tenu de la puissance de ce nouveau modèle pour définir les limites de la forme des dents chez les animaux, nous avons élargi notre champ d'action pour le comparer aux modèles de croissance existants dans d'autres systèmes morphologiques. Le modèle de coquillages de Wren [19] poussant comme un cône se pliant pour former une spirale logarithmique a depuis été utilisé pour modéliser des coquillages et des dents [6, 7, 20]. En partant d'un cône, une spirale logarithmique est générée lorsqu'un côté croît plus vite que l'autre, provoquant la flexion du cône d'un côté (Fig. 1b Fichier supplémentaire 1 : Figure S7d). Un mécanisme pour générer une spirale logarithmique est les taux de croissance inégaux des deux côtés A et B. Les spirales logarithmiques ont une formule en coordonnées polaires S = un e b , où ?? est l'angle de rotation autour de l'origine, S est le rayon résultant de la spirale logarithmique, et une et b sont des paramètres affectant respectivement la taille et le taux d'expansion de la spirale (Fichier supplémentaire 1 : Figure S7a). Le rayon de l'ouverture de la coque s'élargit linéairement avec l'angle de rotation (Rayon = c, où c est un paramètre affectant le taux de croissance de l'ouverture de la coque), ce qui crée un cône en spirale autour de l'axe central (Fichier supplémentaire 1 : Figure S7b). Ce modèle a été utilisé pour générer des formes de coquilles de nombreux types en modifiant les taux relatifs de croissance [7, 42, 43].

L'équation de la coquille de Raup [7] décrit la croissance de la coquille à l'aide d'un cône, qui est la forme où Pente = 1 dans notre Log Distance-Rayon parcelles (Fig. 6 Fichier complémentaire 1 : Figure S2). Si ce modèle décrit avec précision la croissance des coquilles, toutes les coquilles devraient tomber sur le bord droit du morphospace de la Fig. 6. Les coquilles de mollusques (scaphopodes Dentalium sp. et gastéropode Bembicium auratum) et les céphalopodes (nautilus Nautilus pompilius et calamars à tête de bélier Spirule spirule) chacun forme apparemment des spirales logarithmiques, mais suit la cascade de puissance avec Pente entre 0,37 et 0,88 (Fig. 6). Cela montre que les cônes de puissance peuvent se plier pour former des spirales logarithmiques d'une manière analogue à celle proposée initialement par Wren [19] pour les cônes (un cône de puissance spécifique Fig. 1d). Il établit également que toutes les formes de coque ne peuvent pas être générées par le modèle de développement existant [7]. Afin de s'adapter à de telles formes, le modèle Raup [7] doit avoir les Pente paramètre ajouté, de sorte que Rayon = c Pente . Dans la première description du modèle de croissance de la coquille, Raup [44] suppose que « le taux d'expansion de la courbe génératrice est approximativement constant », c'est-à-dire Pente = 1, et donc ce paramètre n'a pas été inclus dans son modèle. En revanche, Thompson [6] a suggéré que la croissance peut ne pas être constante dans certains coquillages mais qu'elle varie en fait « conformément à une loi simple », et Ackerly [45] a montré que pour certains coquillages, il y a une composante allométrique au changement de rayon. Notre modèle de cascade de puissance tient compte de cette caractéristique importante de la croissance.

Les structures pointues chez les vertébrés, les invertébrés et les plantes suivent le modèle de la cascade de puissance. une Enregistrer Distance vs log Rayon pour les structures trouvées dans les classes animales et végétales. b Occupation des structures non dentaires dans Ratio pente-aspect morphospace. Notez qu'aucune des structures, y compris les coques, ne tombe à Pente = 1 où la forme est un cône. Les étiquettes de bec d'oiseau et de coquille de gastéropode indiquent des spécimens différents dans les deux graphiques

Le grand axe de chaque dent se développe comme une spirale logarithmique [6, 46], qui peut être vue sous une forme extrême dans les défenses supérieures incurvées du babirusa Babyrousa celebensis. Cependant, nous constatons que le Pente de ces défenses (0,25) est considérablement inférieure à 1, et par conséquent, elles ne sont pas coniques (Fig. 5) : leur haute Ratio d'aspect peut les faire paraître plus coniques. Cela signifie que les dents ne peuvent pas être modélisées par l'équation de la coque de Raup [7]. Le rayon du cercle doit changer de manière logarithmique avec l'angle de rotation pour former un cône de puissance, plutôt qu'un cône rectiligne avec Pente = 1.

Un modèle général de croissance pour les cornes, les griffes, les épines, les becs et les épines

Thompson [6] s'attendait à ce que les structures pointues et en spirale telles que les cornes et les griffes suivraient le même schéma de croissance que les coquilles, qui ont été utilisées pour modéliser certaines structures en forme de cornes [47]. Si les cornes poussent selon le modèle de la coquille et sont des cônes en spirale, alors leur Pente paramètre sera 1. À partir de mesures de noyaux de cornes osseuses de vertébrés, notamment de mammifères, de dinosaures non aviaires (appelés ici dinosaures) et de reptiles, nous avons constaté que Log Distance-Rayon les tracés sont linéaires et le Pente est généralement compris entre 0,4 et 0,8 (Fig. 6 Fichier supplémentaire 1 : Figure S8), démontrant qu'ils suivent la cascade de puissance mais ne croissent pas selon le modèle de coque conique d'origine.

D'autres structures chez les vertébrés présentent également une croissance en cascade de puissance, notamment les griffes et les os des sabots des mammifères, des oiseaux et des dinosaures (onguals), les becs osseux des oiseaux et des dinosaures et les épines des poissons (Fig. 6). En dehors des vertébrés, le modèle de cascade de puissance est également suivi dans les crocs d'arthropodes et les becs de céphalopodes. Au-delà des animaux, on le trouve dans les épines et les piquants des plantes (Fig. 6).

Le piquant de rose (généralement appelé épine) représente une exception intéressante. Alors que la forme concave d'un aiguillon mature ne suit pas la prédiction de la cascade de puissance, un jeune aiguillon le fait (Fichier supplémentaire 1 : Figure S9). Il apparaît que le prickle est initialement généré suite à la croissance de la cascade de puissance avec Pente = 0,6, mais au fur et à mesure que la tige à laquelle il est attaché grandit, la base de l'aiguillon s'étire le long du grand axe de la branche. Le résultat est la forme concave typique d'un aiguillon de rose, où seule la moitié supérieure suit la cascade de puissance, et non la moitié basale qui a été étirée (Fichier supplémentaire 1 : Figure S9). En général, il apparaît que les écarts par rapport à la cascade de puissance sont plus probables dans les structures pointues contrôlées par de multiples processus de croissance.

Le modèle de cascade de puissance peut être ajouté au modèle de spirale logarithmique pour générer une « spirale de puissance » qui peut simuler des formes réalistes de structures pointues et courbes (Fichier supplémentaire 1 : Figure S7c). La figure 7 montre quelques comparaisons entre les dents réelles et les modèles de spirale de puissance, en utilisant à la fois des sections transversales circulaires qui seraient générées dans des surfaces de révolution et d'autres formes transversales (elliptique, lenticulaire, cercle tronqué) mises en œuvre dans un cahier Mathematica (v. 12.0 , Wolfram Research Inc., Champaign, IL) disponible dans les informations supplémentaires (voir également le fichier supplémentaire 1 : Figure S10).

La spirale de puissance (cascade de puissance avec un axe central d'une spirale logarithmique) peut imiter de près les dents réelles de tous les groupes de vertébrés. Modèles de scan 3D (gris) et dents simulées (orange) en deux vues pour le requin mégalodon Carcharoclès mégalodon (NMV P28786), mosasaure Globidens alabamensis (USNM 54078), tyrannosaure Tyrannosaure rex (UWBM 99000), éléphant d'Afrique Loxodonta africana (NMV C30765), cochon babirusa Babyrousa celebensis (ZMB MAM033677), et chat à dents de sabre Smilodon fatalis (LACM HC2000R43)

La majorité des structures qui sont étroitement imitées par la cascade de puissance se développent de la pointe à la base, y compris les dents, les cornes, les épines et les piquants. Ces formes sont vraisemblablement formées lorsque chaque ajout de matière augmente le rayon d'une proportion constante pour une augmentation proportionnelle de la longueur. Par exemple, les cornes de bovidés poussent de la pointe à la base, augmentant en rayon le long de la corne, et elles suivent généralement le modèle de cascade de puissance. En revanche, les bois de cervidés poussent de la base à la pointe, les bois en croissance se ramifiant et les pointes des bois étant les dernières structures à se former. Malgré cette différence de direction dans la croissance - et le bois partant d'une base plus large et se rétrécissant vers la pointe - les points du bois suivent également la cascade de puissance (Fig. 6). Cela montre que le modèle de croissance proportionnelle peut agir à la fois lors de l'augmentation du rayon de la structure lorsqu'elle descend en cascade de la pointe à la base, et également lors de la diminution du rayon pour monter en cascade de la base à la pointe. Il apparaît que seule la direction de la croissance radiale diffère entre ces deux scénarios.

Étant donné que de nombreuses structures examinées ici (y compris les dents et les griffes) sont utilisées pour pénétrer dans les aliments ou d'autres matériaux, on peut affirmer que la sélection visant à maximiser la capacité de pénétration ou la résistance structurelle est la cause de la similitude sous-jacente de forme telle que décrite par la cascade de puissance. maquette. Cependant, de nombreuses structures qui ne sont pas destinées à la pénétration (telles que les coquilles, les dents arrondies ou les cornes incurvées vers l'arrière) suivent toujours le modèle de cascade de puissance. Étant donné que les structures qui se conforment au cône de puissance peuvent varier de pointues et longues à émoussées et courtes, nous soutenons que l'explication la plus parcimonieuse de l'ajustement du modèle est un mécanisme biophysique ou développemental sous-jacent plutôt qu'une forte sélection de formes qui correspondent par coïncidence à une cascade de puissance. -comme motif. La cascade de puissance génère un ensemble de base de variations autorisées (Fig. 5), et la sélection choisit parmi ces formes, comme cela se produit avec la sélection de la taille relative des dents chez les hominidés selon la cascade inhibitrice [36].

Mécanisme et généralité de la cascade de puissance

Le schéma log-log linéaire de la cascade de puissance peut être comparé à des tracés allométriques des tailles relatives des composants corporels au cours de la croissance [20], tels que la taille de la tête par rapport à la taille du corps chez l'homme. Une relation allométrique linéaire est produite lorsque deux composants croissent de façon exponentielle à des taux différents. La relation en cascade de puissance montre qu'il existe une relation allométrique au sein d'une même structure en raison des taux de croissance différentiels de Rayon et Distance.

Nous pouvons démontrer ce processus de croissance en examinant la croissance de la fonction puissance dans Distance et Rayon au cours du temps (Fig. 8a) : DistanceTemps rD et RayonTemps rR , où rD et rR sont les taux de croissance de Distance et Rayon, respectivement. La croissance de la fonction de puissance est très courante en biologie, y compris pour la taille humaine [48] et les défenses d'éléphant (Fig. 4b). Lorsque les deux axes des courbes de croissance dans le temps sont enregistrés, le journal du tracé(Distance) vs log(Temps) est linéaire avec la pente rD (de même pour Rayon et rR 8b). En résolvant le journal (Distance) équation pour log(Temps) et en remplaçant dans le journal(Rayon) équation, la relation entre log(Distance) et log(Rayon) à travers le temps devient apparent (Fig. 8c). Si rD et rR sont égaux, alors Rayon augmente linéairement avec Distance (Fig. 8d) et produit une forme conique (avec Log Distance-Rayon cascade de puissance Pente de 1). Si au contraire les taux de croissance de Distance et Rayon diffèrent (par ex. rD = 2rR), alors la croissance log-log dans le temps ne sera pas parallèle (Fig. 8e-f), et le résultat sera un cône de puissance tel qu'un paraboloïde (Fig. 8h). Les Log Distance-Rayon cascade de puissance Pente d'une telle structure sera rR/rD = 0,5 (Fig. 8g).

Génération de cônes de puissance par croissance allométrique de Distance et Rayon. De la croissance de la fonction puissance des deux Distance et Rayon (avec des taux de croissance rD et rR, respectivement) à travers le temps (une, b, e, F), la forme de la structure est déterminée par le rapport des taux de croissance (c, g). Où rD = rR, un cône se forme (), tandis que où rD > rR, un cône de puissance à côtés incurvés est généré (h). Les équations générales sont affichées sur la gauche, tandis que des exemples de paramètres sont affichés dans les graphiques et les équations d'accompagnement. Voir le fichier supplémentaire 1 : équations supplémentaires pour la dérivation mathématique

Par conséquent, la cascade de puissance est une expression de l'allométrie sous forme de forme : les cônes de puissance montrent une croissance de puissance inégale au sein de la même structure, ou « rapports de croissance différentiels constants » dans la terminologie de Huxley [20]. Le cône est produit par croissance isométrique entre Distance et Rayon, tandis qu'un cône de puissance résulte de la croissance allométrique (rDrR). Les mêmes formes peuvent également être générées par la croissance exponentielle (par opposition à la puissance) des parties du corps, bien que cela ne soit pas courant dans les organismes. La croissance différentielle constante des deux côtés d'une structure doit générer une spirale logarithmique ([20] Fig. 1b). De la même manière, la croissance différentielle de la puissance de Distance et Rayon doit générer un cône de puissance (Fig. 1c). Les deux mécanismes pourraient fonctionner en même temps, formant un cône de puissance sur une spirale logarithmique, ou une spirale de puissance (Fig. 1d).

La cascade de puissance, ainsi que la spirale logarithmique, peuvent être considérées comme des « modules de structuration dynamique » [49] qui génèrent des modèles et des structures chez les métazoaires et les plantes. Malgré plus de trois siècles de recherche [19], les molécules spécifiques à l'origine de la croissance en spirale logarithmique ne sont pas connues (bien que des travaux récents aient commencé à révéler certains composants dans les coquilles de gastéropodes [50]). De même, l'identité des molécules de signalisation et des gènes qui influencent la croissance différentielle de la cascade de puissance doit très probablement varier considérablement selon les animaux et les plantes. Ici, nous montrons que les modèles de croissance communs chez les animaux et les plantes génèrent des cônes de puissance. Ces formes peuvent être considérées comme la famille de formes par défaut pour les structures pointues, ce qui signifie qu'elles sont plus susceptibles d'évoluer indépendamment plusieurs fois et seront une source probable d'homoplasie dans l'évolution.


Conclusion

Hybride Euryale ferox Salisb. exprimaient une hétérosis significative, résultant en de grosses graines non piquantes, à revêtement mince, qui représentaient le rendement significativement plus élevé de HL que celui de WT. Grâce à l'étude, nous avons constaté que certains SAURs peuvent agir comme un médiateur positif de la voie de transduction de l'auxine, contribuant ainsi à la plus grande graine observée. Les fonctions génétiques de ces SAUR dans Euryale ferox Salisb., et les mécanismes sous-jacents méritent une enquête plus approfondie.


10.11 : Croissance des plantes - Biologie

2) Système de tissu vasculaire
Fonction: Conduction de l'eau, des nutriments, des sucres et des hormones dans toute la plante.
Tissus:
a) le xylème - conduit l'eau et les nutriments vers les racines, les tiges et les feuilles.
b) phloème - conduit l'eau, le sucre, les hormones, etc. vers le bas et vers le haut des racines, des tiges et des feuilles
se déplace de l'endroit où il a été produit (appelé sources ) là où c'est nécessaire (appelé les puits ).

  • parois cellulaires primaires minces et non lignifiées
  • charge, stockage, protection, photosynthèse
  • exemples : chair de pomme de terre, feuille de laitue
  • parois cellulaires primaires inégalement épaissies et non lignifiées
  • soutien dans les tissus en croissance
  • exemple : ficelles en branches de céleri

2 types
a) fibre

  • parois cellulaires secondaires uniformément épaissies et lignifiées (résistantes)
  • mort à maturité
  • soutien dans les tissus matures
  • exemples:
    fibre - canne de bambou
    sclérite - tégument
    cellule pierreuse - poire
    a) polysaccharide - un polymère ou une chaîne de sucres
      1) cellulose - forme une matrice de microfibrilles (chaînes de glucose lié au b-1,4 , voir ci-dessous)
      2) hémicellulose - charge entre les microfibrilles de cellulose (chaînes de sucre divers)
      3) pectine - agent de cimentation ou charge riche en lamelles moyennes et en fruits (chaînes
      d'acide galacturonique)

    3) plasmodesmes - extensions tubulaires de la membrane plasmique à travers les parois cellulaires qui se connectent
    cellules adjacentes.

      a) cytosol - une grande partie du cytoplasme est une solution aqueuse de composés dissous
      b) les organites - des structures spécialisées dans le cytoplasme, chacune avec des fonctions spécifiques.
        1) noyau - localisation de l'ADN et d'une partie de l'ARN
          2) mitochondries - site majeur de respiration appelé « centrale électrique » de la cellule.
          3) plaste - corps à double membrane pour le stockage et la photosynthèse
            une)leucoplaste - des plastes incolores
              1) amyloplaste - stockage d'amidon (chaînes de un glucose lié à -1,4 , voir ci-dessous)
              2) élaioplaste - stockage des graisses et des huiles
              a) tonoplaste - membrane qui entoure la vacuole

            Appariement de bases d'acides nucléiques entre les doubles brins d'ADN
            A - T (adénine-thymine)
            G - C (guanine-cytosine)
            Appariement de bases d'acides nucléiques entre des brins d'ADN et des brins d'ARN
            A - U (adénine-uracile)
            G - C (guanine-cytosine)

            méristème - des régions ou des groupes de cellules discrets qui possèdent une division cellulaire continue pour le
            vie de la plante ou de cet organe.

            LES PLANTES EXPOSENT DEUX TYPES DE CROISSANCE
            1) Croissance primaire - croissance en longueur qui donne naissance à des tissus primaires (herbacés)
            appelé corps végétal primaire.

            méristème latéral - régions méristématiques le long des côtés des tiges et des racines.

            2 Les types de méristèmes latéraux donnent lieu à une croissance secondaire
            a) cambium vasculaire ou cambium - un méristème en forme de feuille entre l'écorce et le bois
            le long des côtés des tiges ligneuses et des racines, il donne naissance à xylème secondaire (Communément appelé bois ) au
            l'intérieur et le phloème secondaire à l'extérieur.
            b) liège cambium ou phellogène - donne lieu à la périderme (Communément appelé aboyer ).

            FEUILLES
            1) photosynthèse site où se produit principalement
            2) réguler les pertes d'eau par exemple. en ouvrant et fermant les stomates
            3) stockage ex. glucides et eau dans l'ail, aloe vera
            4) Support ex. vrilles sur raisin
            5) protection ex. épines sur les écailles des bourgeons de cactus
            6) attraction ex. bractées sur poinsettia ou cornouiller
            7) propagation ex. bryophyllum avec des plantules sur les feuilles

            bourgeon terminal - un bourgeon à l'extrémité d'une tige responsable de la croissance terminale.

            bourgeon axillaire ou bourgeon latéral - bourgeons le long de l'axe d'une tige ils ont été produits par le bourgeon terminal pendant la croissance une fois qu'ils poussent et forment une tige latérale ils deviennent des bourgeons terminaux de la branche latérale.

            bourgeon floral - un bourgeon contenant un méristème floral qui se développe en fleurs généralement plus grosses que les bourgeons végétatifs.

            cicatrice foliaire - une cicatrice marquant l'ancien point d'attache d'une feuille ou d'un pétiole à la tige.

            entre-nœud - la partie de la tige entre les nœuds

            nœud - partie de tige marquant le point d'attache des feuilles, fleurs, fruits, bourgeons et autres tiges.

            lenticelle - les zones rugueuses sur les tiges (et certains fruits, par exemple la pomme) composées de cellules lâchement tassées s'étendant du cortex à travers l'épiderme rompu servent de "pores respiratoires" pour les échanges gazeux. Ne se produisent que sur les jeunes tiges.

            Mécanisme d'ouverture
            une) ouvert lorsque les cellules de garde sont turgescentes (en raison de l'absorption d'eau en réponse à l'afflux de potassium)
            b) fermé lorsque les cellules de garde sont flasques (en raison de la perte d'eau en réponse à l'efflux de potassium)

            Cycle quotidien
            Usines C-3 et C-4
            une) ouvert en journée
            b) fermé la nuit
            Usines de FAO
            une) ouvert la nuit
            b) fermé en journée

            Conçu pour l'échange de gaz
            une) CO2 dans et 02 dehors pour la photosynthèse
            b) CO2 dehors et 02 pour respirer
            c) H20 out pendant la transpiration

            MÉSOPHYLLE
            Parenchyme palissadique
            une) Contient 70 à 80 % des chloroplastes de la feuille.
            b) Spécialisé pour la photosynthèse - car il contient un grand nombre de chloroplastes
            et il se produit vers le dessus de la feuille
            Mésophylle spongieux
            une) Contient de grands espaces d'air
            b) Spécialisé pour les échanges gazeux - en raison du grand espace d'air et plus de stomates se produisent dans
            l'épiderme de la face inférieure des feuilles


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            De bons livres de botanique sur les plantes ces derniers temps ?

            Je scolarise à la maison les enfants de quelques amis. Deux sont en septième année cette année et un en neuvième. Je leur ai demandé ce qu'ils aimeraient faire pour la science -- chacun pourrait choisir un sujet et je préparerais un cours de dix semaines là-dessus. On a choisi la botanique. Je n'ai jamais enseigné la botanique auparavant, même si je pensais en savoir assez dans ce domaine. J'ai donc commandé ce livre.

            J'ai tellement appris ! Et j'ai pu prendre la plupart du matériel et le simplifier à un jr. salut niveau. Le livre est très bien fait et la partie sur les plantes étranges à la fin m'a fait aller sur le net pour d'autres exemples que les enfants aimeraient. Parce que nous avons fait la structure des cellules l'année dernière, je n'ai besoin de la revoir que cette année. Ce livre, cependant, fait un excellent travail de « fonder » en termes de besoin d'informations sur lesquelles s'appuyer. Hautement recommandé. (Remarque - il s'adresse aux étudiants qui sont à l'université, pour les aider si quelque chose dans leur cours était difficile ou déroutant, mais il est très convivial)

            Je demande un remboursement. Le livre était cassé.

            Je suis déçu, j'ai téléchargé ce livre pour un cours et des blocs du texte sont blanchis. Je peux sélectionner et copier ces blocs de texte, mais je ne peux pas les lire directement. Je ne sais pas comment résoudre cela.


            Hormone végétale

            Question 3 Quelle est la fonction des régulateurs de croissance. Donnez un exemple ?

            Question 4 Que sont les inhibiteurs de croissance ? Donnez un exemple ?

            Question 5 Que sont les auxines ?

            Question 6 Que sont les gibbérellines ?

            Question 7 Quelle est la fonction des cytokinines ?

            Question 8 Nommez l'hormone du stress chez les plantes qui fonctionnent pendant la nuit ?

            Question 9 Nommez les hormones végétales qui sont des stimulateurs de croissance ?

            Question 10 Quelle hormone végétale aide à la maturation des fruits ?

            Question 11 Comment s'effectuent le contrôle et la coordination dans les usines ?

            Hormone végétale (phytohormones)
            Les phytohormones sont des substances chimiques organiques d'origine naturelle présentes dans les plantes qui permettent le contrôle et la coordination de diverses activités.

            Ces phytohormones sont synthétisées en quantités infimes dans une partie du corps de la plante et se diffusent simplement dans d'autres parties où elles influencent des processus physiologiques spécifiques.

            Régulateurs de croissance
            La croissance des plantes se produit principalement par l'activité des cellules méristématiques. Les nouvelles cellules sont continuellement produites par division cellulaire dans un méristème.

            Des cellules méristématiques sont présentes à l'apex de chaque racine et pousse.
            Les trois phases de la croissance cellulaire sont :
            1) Division cellulaire
            2) L'agrandissement des cellules
            3) Maturation cellulaire
            Ils sont contrôlés par des phytohormones.

            5 Les principaux types de phytohormones impliquées dans le contrôle et la coordination sont :
            Auxines
            Gibbérellines
            cytokinines
            Acide abscissique
            Éthène

            Promoteurs de croissance :Ceux-ci stimulent la croissance des plantes.
            Par exemple : auxines, gibbérellines, cytokinines, éthène

            Inhibiteurs de croissance :Ceux-ci retardent la croissance des plantes.

            Auxines :Lorsqu'une plante détecte la lumière, l'hormone auxine est synthétisée à l'extrémité de la pousse, aide les cellules à se développer plus longtemps.
            Lorsque la lumière provient d'un côté de la plante, l'auxine se diffuse vers le côté ombragé de la pousse. Cette concentration d'auxine stimule les cellules à s'allonger du côté de la pousse qui est à l'abri de la lumière. Ainsi, la plante semble se pencher vers la lumière.

            Il favorise la tige, les fruits, la croissance, régule le tropisme.

            Gibbérellines: Ils aident à la croissance de la tige et des fruits, à l'élargissement des cellules, à la différenciation cellulaire.

            Cytokinines :Ils favorisent la division cellulaire, aident à briser la dormance des graines, retardent le vieillissement des feuilles, favorisent l'ouverture des stomates, favorisent la croissance des fruits.

            Éthène: Il favorise la croissance et la maturation des fruits, aide à briser la dormance dans les bourgeons.

            Acide abscissique: Il favorise la dormance des graines et des bourgeons et inhibe ainsi la croissance, favorise la fermeture des stomates, la chute des feuilles.


            Bo Liu

            Nous sommes des biologistes cellulaires dévoués à l'avancement de nos connaissances sur le cytosquelette et la motilité intracellulaire dans les cellules végétales et fongiques. Nos recherches en cours incluent la dynamique des microtubules et des microfilaments d'actine au cours de la division cellulaire végétale et de la croissance cellulaire. Des expériences sont menées dans des organismes comme Arabidopsis thaliana, Oryza sativa (riz), et Gossypium hirsutum (coton) qui servent de référentiels pour les études végétales, et Aspergillus nidulans comme modèle pour les études fongiques.

            Affiliations de groupes de diplômés

            Spécialités / Focus

            Cours

            • PLB 113 Biologie moléculaire et cellulaire des plantes, printemps
            • BIS 104 Régulation de la fonction cellulaire (biologie cellulaire), chute
            • 2203 & 2209 Sciences de la vie
              • Mme M. Ximena Anleu Gil, étudiante diplômée. B.A., Swarthmore College, Swarthmore, Pennsylvanie
              • M. Xiaojiang Guo, étudiant diplômé. B.S., Université agricole du Sichuan, Chengdu, Chine
              • M. Calvin H. Huang, étudiant diplômé. B.S., Université de Californie, Davis, CA
              • M. Huan Huo, étudiant diplômé. B.S., Université Sun Yat-sen, Guangzhou, Chine
              • Dr Yuh-Ru Julie Lee, chercheur en biologie végétale. Ph.D., Université de Géorgie, Athènes, Géorgie

              Sociétés professionnelles

              Degrés

              • 1985, B.S. Biologie cellulaire et génétique, Université de Pékin
              • 1988, M.S. Biologie cellulaire, Université de Pékin
              • 1995, doctorat Botanique, Université de Géorgie

              Publications

              Xu, J., Y.-R.J. Lee et B. Liu. 2020. Mise en place d'un système modèle mitotique par expression transitoire de la cycline de type D dans des cellules foliaires différenciées de tabac (Nicotiana benthamiana). Nouveau phytologue. 226(4):1213-1220. doi.org/10.1111/nph.16309 (Une expérience traditionnellement de 6 à 12 mois devient un voyage d'une semaine !)

              Miao, H., R. Guo, J. Chen, Q. Wang, Y.-R.J. Lee et B. Liu. 2019. La protéine complexe gamma-tubuline GCP6 est cruciale pour la morphogenèse du fuseau mais pas essentielle pour la réorganisation des microtubules dans Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci U S A 116 (52) : 27115-27123. https://doi.org/10.1073/pnas.1912240116

              Boruc*, J., X. Deng*, E. Mylle, N. Besbrugge, M. Van Durme, D. Demidov, E. Tomastikova, C. T.-R. Tan, M. Vandorpe, D. Eeckhout, T. Beeckman, M. Nowack, G. De Jaeger, H. Lin, B. Liu# et D. Van Damme#. 2019. La protéine TPX2Like 3 est le principal activateur des kinases alpha-Aurora et essentielle à l'embryogenèse. Physiologie végétale, 180 : 1389-1405. PMID : 31097675 DOI : 10.1104/pp.18.01515

              Lee, Y.-R.J. et B. Liu. 2019. Nucléation de microtubules pour l'assemblage de réseaux de microtubules acentrosomiques dans des cellules végétales (Tansley Review). Nouveau phytologue. 222:1705-1718. PMID : 30681146, doi.org/10.1111/nph.15705

              Zhang*, H., X. Deng*, B. Sun, S. Van, Z. Kang, H. Lin, Y.J. Lee et B. Liu. 2018. Rôle de la protéine BUB3 dans la réorganisation des microtubules phragmoplastes au cours de la cytokinèse. Plantes naturelles (article), 4:485-494 . PMID : 29967519. doi : 10.1038/s41477-018-0192-z.

              Tseng, K.-F., P. Wang, Y.-R. J. Lee, J. Bowen, A.M. Gicking, L. Guo, B. Liu et W. Qiu. 2018. La kinésine-14 OsKCH2 associée à la bande préprophase est un moteur de microtubule orienté vers l'extrémité négative. Communications naturelles, 9(1):1067. DOI : 10.1038/s41467-018-03480-w.

              Lee, Y.-R. J., Y. Hiwatashi, T. Hotta, T. Xie, J. Doonan et B. Liu. 2017. La fonction mitotique de l'augmine dépend de sa sous-unité protéique associée aux microtubules EDE1 dans Arabidopsis thaliana. Current Biology, Volume 27, Numéro 24, 18 décembre 2017, Pages 3891–3897.e4. PMID : 29225022 DOI : https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.11.030.

              Lv*, S., H. Miao*, M. Luo, Y. Li, Q. Wang, Y.-R. J. Lee et B. Liu. 2017. CAPPI : un test de localisation basé sur le cytosquelette rapporte l'interaction protéine-protéine dans des cellules vivantes par microscopie à fluorescence. Plante moléculaire 10 (11), 1473-1476. PMID : 28939449 DOI : 10.1016/j.molp.2017.09.006, (Essayez CAPPI - il vous indique sans ambiguïté à l'intérieur des cellules vivantes si deux protéines interagissent ou non !)

              Li*, H., B. Sun*, M. Sasabe, X. Deng, Y. Machida, H. Lin, Y.-R.J. Lee et B. Liu. 2017. Arabidopsis MAP65-4 joue un rôle dans l'organisation des microtubules du phragmoplaste et marque le site de division des cellules corticales. Nouveau phytologue 215(1):187-201. PMID : 28370001 DOI : 10.1111/nph.14532.

              Citovsky, V. et B. Liu. 2017. Le réseau de transport induit par la myosine dans les plantes est fonctionnellement robuste et distinctif. Proc Natl Acad Sci U S A. 8 février 2017. pii : 201700184. PMID : 28179563 PMCID : PMC5338398 DOI : 10.1073/pnas.1700184114.

              Lee, Y.-R. J. et B. Liu. Cytokinèse. 2016. Dans Plant Cell Biology, S. Assmann, B. Liu (éd.). Springer, New York. DOI 10.1007/978-1-4614-7881-2_9-1

              Zhang, B., G. Yang, Y. Chen, Y. Zhao, P. Gao, B. Liu, H. Wang et Z.-L. Zheng. 2016. La phosphatase du domaine C-terminal (CTD) relie la signalisation Rho GTPase à la phosphorylation Pol II CTD dans Arabidopsis et levure. Proc. Natl. Aca. Sci. ETATS-UNIS. 113(50):E8197-E8206. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1605871113 PMID : 27911772 PMCID : PMC5167197

              Lee, Y.-R.J., W. Qiu et B. Liu. 2015. Moteurs kinésines chez les plantes : de la dynamique subcellulaire à la régulation de la motilité. Curr Opin Plante Biol. 28 : 120-126. PMID : 26556761

              Kong, Z., M. Ioki, S. Braybrook, S. Li, R. Zhong, Z. Ye, Y.-R.J. Lee, T. Hotta, A. Chang, J. Tian, ​​G. Wang et B. Liu. 2015. La kinésine-4 fonctionne dans le transport vésiculaire sur les microtubules corticaux et régule la mécanique de la paroi cellulaire pendant l'élongation cellulaire chez les plantes. Plante moléculaire. 8(7) : 1011-1023. PMID : 25600279

              Liu, T., J. Tian, ​​G. Wang, Y. Yu, C. Wang, Y. Ma, X. Zhang, G. Xia, B. Liu, Z. Kong. 2014. Augmin déclenche la nucléation des microtubules dépendante des microtubules dans les cellules végétales en interphase. Biologie actuelle. 24:2708-2713.

              Zeng, C.T., H.R. Kim, I. Vargus Arispuro, J.-M. Kim, A.-C. Huang et B. Liu. 2014. Contributions des microtubules et des protéines de suivi de fin à la dynamique robuste des microtubules et à l'extension directionnelle soutenue des hyphes dans le champignon filamenteux Aspergillus nidulans. Microbiologie moléculaire. 94 : 506-521.

              Lee, Y.-R.J. et B. Liu. 2013. L'ascension et la chute du réseau de microtubules phragmoplastes. Curr Opin Plante Biol. 16:757-763.

              Liu, B. 2013. Démontage des microtubules : lorsqu'un dormeur est activé. Biologie actuelle. 23 : R932-933.


              Voir la vidéo: Formation des tissus primaires Méristème, parenchyme, collenchyme, sclérenchyme,. (Mai 2022).