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31 : Nutrition des sols et des plantes - Biologie

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31 : Nutrition du sol et des plantes

La composition chimique des plantes

Étant donné que les plantes ont besoin de nutriments sous forme d'éléments tels que le carbone et le potassium, il est important de comprendre la composition chimique des plantes. La majorité du volume d'une cellule végétale est de l'eau, elle représente généralement 80 à 90 pour cent du poids total de la plante. Le sol est la source d'eau pour les plantes terrestres et peut être une source abondante d'eau, même s'il semble sec. Les racines des plantes absorbent l'eau du sol par les poils absorbants et la transportent jusqu'aux feuilles à travers le xylème. À mesure que la vapeur d'eau est perdue par les feuilles, le processus de transpiration et la polarité des molécules d'eau (qui leur permet de former des liaisons hydrogène) attirent plus d'eau des racines jusqu'aux feuilles jusqu'aux feuilles ([Figure 1]). Les plantes ont besoin d'eau pour soutenir la structure cellulaire, pour les fonctions métaboliques, pour transporter les nutriments et pour la photosynthèse.

Figure 1 : L'eau est absorbée par les poils absorbants et remonte le xylème jusqu'aux feuilles.

Les cellules végétales ont besoin de substances essentielles, collectivement appelées nutriments, pour maintenir la vie. Les éléments nutritifs des plantes peuvent être composés de composés organiques ou inorganiques. Un composé organique est un composé chimique qui contient du carbone, tel que le dioxyde de carbone obtenu à partir de l'atmosphère. Le carbone obtenu à partir du CO2 atmosphérique compose la majorité de la masse sèche de la plupart des plantes. Un composé inorganique ne contient pas de carbone et ne fait pas partie d'un organisme vivant ou n'est pas produit par celui-ci. Les substances inorganiques, qui forment la majorité de la solution du sol, sont communément appelées minéraux : celles dont les plantes ont besoin comprennent l'azote (N) et le potassium (K) pour la structure et la régulation.


Résumé du chapitre

Les plantes peuvent absorber les nutriments inorganiques et l'eau par le biais de leur système racinaire et le dioxyde de carbone de l'environnement. La combinaison de composés organiques, ainsi que l'eau, le dioxyde de carbone et la lumière du soleil, produisent l'énergie qui permet aux plantes de pousser. Les composés inorganiques forment la majorité de la solution du sol. Les plantes accèdent à l'eau par le sol. L'eau est absorbée par la racine de la plante, transporte les nutriments dans toute la plante et maintient la structure de la plante. Les éléments essentiels sont des éléments indispensables à la croissance des plantes. Ils sont divisés en macronutriments et micronutriments. Les macronutriments dont les plantes ont besoin sont le carbone, l'azote, l'hydrogène, l'oxygène, le phosphore, le potassium, le calcium, le magnésium et le soufre. Les micronutriments importants comprennent le fer, le manganèse, le bore, le molybdène, le cuivre, le zinc, le chlore, le nickel, le cobalt, le silicium et le sodium.

31.2 Le sol

Les plantes tirent les nutriments minéraux du sol. Le sol est la couche extérieure meuble qui recouvre la surface de la Terre. La qualité du sol dépend de la composition chimique du sol, de la topographie, de la présence d'organismes vivants, du climat et du temps. La pratique et l'histoire agricoles peuvent également modifier les caractéristiques et la fertilité du sol. Le sol se compose de quatre composants principaux : 1) la matière minérale inorganique, 2) la matière organique, 3) l'eau et l'air, et 4) la matière vivante. La matière organique du sol est constituée d'humus, qui améliore la structure du sol et fournit de l'eau et des minéraux. Les matières inorganiques du sol sont constituées de roches lentement décomposées en particules plus petites dont la taille varie, comme le sable, le limon et le loam.

La formation du sol résulte d'une combinaison de processus biologiques, physiques et chimiques. Le sol n'est pas homogène car sa formation entraîne la production de couches appelées profil de sol. Les facteurs qui affectent la formation du sol comprennent : le matériau parental, le climat, la topographie, les facteurs biologiques et le temps. Les sols sont classés en fonction de leurs horizons, de la taille des particules de sol et des proportions. La plupart des sols ont quatre horizons distincts : O, A, B et C.

31.3 Adaptations nutritionnelles des plantes

L'azote atmosphérique est le plus grand réservoir d'azote disponible dans les écosystèmes terrestres. Cependant, les plantes ne peuvent pas utiliser cet azote car elles n'ont pas les enzymes nécessaires. La fixation biologique de l'azote (BNF) est la conversion de l'azote atmosphérique en ammoniac. La source la plus importante de BNF est l'interaction symbiotique entre les bactéries du sol et les légumineuses. Les bactéries forment des nodules sur les racines de la légumineuse dans lesquels s'effectue la fixation de l'azote. Les champignons forment des associations symbiotiques (mycorhizes) avec les plantes, s'intégrant dans la structure physique de la racine. Grâce à la mycorhization, la plante obtient des minéraux du sol et le champignon obtient du photosynthate de la racine de la plante. Les ectomycorhizes forment une vaste gaine dense autour de la racine, tandis que les endomycorhizes sont incrustées dans le tissu racinaire. Certaines plantes - parasites, saprophytes, symbiotes, épiphytes et insectivores - ont développé des adaptations pour obtenir leur nutrition organique ou minérale à partir de diverses sources.


31.3 Adaptations nutritionnelles des plantes

À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

  • Comprendre les adaptations nutritionnelles des plantes
  • Décrire les mycorhizes
  • Expliquer la fixation de l'azote

Les plantes se nourrissent de deux manières différentes. Les plantes autotrophes peuvent fabriquer leur propre nourriture à partir de matières premières inorganiques, telles que le dioxyde de carbone et l'eau, par photosynthèse en présence de la lumière du soleil. Les plantes vertes sont incluses dans ce groupe. Certaines plantes sont cependant hétérotrophes : elles sont totalement parasitaires et dépourvues de chlorophylle. Ces plantes, appelées plantes holo-parasites, sont incapables de synthétiser du carbone organique et tirent tous leurs nutriments de la plante hôte.

Les plantes peuvent également faire appel à des partenaires microbiens pour l'acquisition de nutriments. Des espèces particulières de bactéries et de champignons ont évolué avec certaines plantes pour créer une relation symbiotique mutualiste avec les racines. Cela améliore la nutrition de la plante et du microbe. La formation de nodules chez les légumineuses et la mycorhization peuvent être considérées parmi les adaptations nutritionnelles des plantes. Cependant, ce ne sont pas les seuls types d'adaptations que nous pouvons trouver, de nombreuses plantes ont d'autres adaptations qui leur permettent de prospérer dans des conditions spécifiques.

Lien vers l'apprentissage

Cette vidéo passe en revue les concepts de base de la photosynthèse. Dans le panneau de gauche, cliquez sur chaque onglet pour sélectionner un sujet à réviser.

Fixation de l'azote : interactions entre les racines et les bactéries

L'azote est un macronutriment important car il fait partie des acides nucléiques et des protéines. L'azote atmosphérique, qui est la molécule diatomique N2, ou diazote, est le plus grand réservoir d'azote dans les écosystèmes terrestres. Cependant, les plantes ne peuvent pas profiter de cet azote car elles ne disposent pas des enzymes nécessaires pour le convertir en des formes biologiquement utiles. Cependant, l'azote peut être "fixe", ce qui signifie qu'il peut être converti en ammoniac (NH3) par des processus biologiques, physiques ou chimiques. Comme vous l'avez appris, la fixation biologique de l'azote (BNF) est la conversion de l'azote atmosphérique (N2) en ammoniac (NH3), réalisée exclusivement par des procaryotes tels que les bactéries du sol ou les cyanobactéries. Les processus biologiques contribuent à 65 pour cent de l'azote utilisé dans l'agriculture. L'équation suivante représente le processus :

La source la plus importante de BNF est l'interaction symbiotique entre les bactéries du sol et les légumineuses, y compris de nombreuses cultures importantes pour l'homme (Figure 31.10). Le NH3 résultant de la fixation peuvent être transportés dans les tissus végétaux et incorporés dans des acides aminés, qui sont ensuite transformés en protéines végétales. Certaines graines de légumineuses, comme le soja et les arachides, contiennent des niveaux élevés de protéines et comptent parmi les sources agricoles de protéines les plus importantes au monde.

Connexion visuelle

Les agriculteurs font souvent la rotation du maïs (une culture céréalière) et du soja (une légumineuse), plantant un champ avec chaque culture en des saisons alternées. Quel avantage cette rotation des cultures peut-elle conférer ?

Les bactéries du sol, collectivement appelées rhizobia , interagissent en symbiose avec les racines des légumineuses pour former des structures spécialisées appelées nodules , dans lesquelles se produit la fixation de l'azote. Ce processus implique la réduction de l'azote atmosphérique en ammoniac, au moyen de l'enzyme nitrogénase. Par conséquent, l'utilisation de rhizobium est un moyen naturel et respectueux de l'environnement de fertiliser les plantes, par opposition à la fertilisation chimique qui utilise une ressource non renouvelable, comme le gaz naturel. Grâce à la fixation symbiotique de l'azote, la plante bénéficie de l'utilisation d'une source inépuisable d'azote de l'atmosphère. Le processus contribue simultanément à la fertilité du sol car le système racinaire de la plante laisse derrière lui une partie de l'azote biologiquement disponible. Comme dans toute symbiose, les deux organismes bénéficient de l'interaction : la plante obtient de l'ammoniac, et les bactéries obtiennent des composés carbonés générés par la photosynthèse, ainsi qu'une niche protégée dans laquelle se développer (Figure 31.11).

Mycorhizes : la relation symbiotique entre les champignons et les racines

Une zone d'épuisement des nutriments peut se développer lorsqu'il y a une absorption rapide de la solution du sol, une faible concentration en nutriments, un faible taux de diffusion ou une faible humidité du sol. Ces conditions sont très courantes par conséquent, la plupart des plantes dépendent des champignons pour faciliter l'absorption des minéraux du sol. Les champignons forment des associations symbiotiques appelées mycorhizes avec les racines des plantes, dans lesquelles les champignons sont en fait intégrés dans la structure physique de la racine. Les champignons colonisent le tissu racinaire vivant pendant la croissance active de la plante.

Grâce à la mycorhization, la plante obtient principalement du phosphate et d'autres minéraux, tels que le zinc et le cuivre, du sol. Le champignon obtient des nutriments, tels que des sucres, à partir de la racine de la plante (Figure 31.12). Les mycorhizes aident à augmenter la surface du système racinaire de la plante, car les hyphes, qui sont étroits, peuvent se propager au-delà de la zone d'épuisement des nutriments. Les hyphes peuvent se développer dans de petits pores du sol qui permettent l'accès au phosphore qui serait autrement indisponible pour la plante. L'effet bénéfique sur la plante est mieux observé dans les sols pauvres. L'avantage pour les champignons est qu'ils peuvent obtenir jusqu'à 20 pour cent du carbone total auquel les plantes ont accès. Les mycorhizes fonctionnent comme une barrière physique aux agents pathogènes. Il fournit également une induction de mécanismes de défense généralisés de l'hôte et implique parfois la production de composés antibiotiques par les champignons.

Il existe deux types de mycorhizes : les ectomycorhizes et les endomycorhizes. Les ectomycorhizes forment une vaste gaine dense autour des racines, appelée manteau. Les hyphes des champignons s'étendent du manteau dans le sol, ce qui augmente la surface d'absorption de l'eau et des minéraux. Ce type de mycorhizes se trouve dans les arbres forestiers, en particulier les conifères, les bouleaux et les chênes. Les endomycorhizes, également appelées mycorhizes arbusculaires, ne forment pas une gaine dense sur la racine. Au lieu de cela, le mycélium fongique est intégré dans le tissu racinaire. Les endomycorhizes se trouvent dans les racines de plus de 80 pour cent des plantes terrestres.

Nutriments provenant d'autres sources

Certaines plantes ne peuvent pas produire leur propre nourriture et doivent se nourrir de sources extérieures. Cela peut se produire avec des plantes parasites ou saprophytes. Certaines plantes sont des symbiotes mutualistes, des épiphytes ou des insectivores.

Parasites des plantes

Une plante parasite dépend de son hôte pour sa survie. Certaines plantes parasites n'ont pas de feuilles. Un exemple de ceci est la cuscute (figure 31.13), qui a une tige cylindrique faible qui s'enroule autour de l'hôte et forme des drageons. À partir de ces drageons, les cellules envahissent la tige de l'hôte et se développent pour se connecter aux faisceaux vasculaires de l'hôte. La plante parasite obtient de l'eau et des nutriments grâce à ces connexions. La plante est un parasite total (un holoparasite) car elle est totalement dépendante de son hôte. D'autres plantes parasites (hémiparasites) sont entièrement photosynthétiques et n'utilisent l'hôte que pour l'eau et les minéraux. Il existe environ 4 100 espèces de plantes parasites.

Saprophytes

Un saprophyte est une plante qui n'a pas de chlorophylle et se nourrit de matières mortes, comme les bactéries et les champignons (notez que les champignons sont souvent appelés saprophytes, ce qui est incorrect, car les champignons ne sont pas des plantes). Des plantes comme celles-ci utilisent des enzymes pour convertir les matières alimentaires organiques en des formes plus simples à partir desquelles elles peuvent absorber les nutriments (Figure 31.14). La plupart des saprophytes ne digèrent pas directement la matière morte : au lieu de cela, ils parasitent des champignons qui digèrent la matière morte, ou sont mycorhiziens, obtenant finalement le photosynthate d'un champignon qui a dérivé le photosynthate de son hôte. Les plantes saprophytes sont rares, seules quelques espèces sont décrites.

Symbiotes

Un symbiote est une plante dans une relation symbiotique, avec des adaptations spéciales telles que la formation de mycorhizes ou de nodules. Les champignons forment également des associations symbiotiques avec les cyanobactéries et les algues vertes (appelées lichens). Les lichens peuvent parfois être vus comme des excroissances colorées à la surface des rochers et des arbres (Figure 31.15). L'algue partenaire (phycobionte) fabrique de la nourriture de manière autotrophe, dont il partage une partie avec le champignon. Le champignon partenaire (mycobionte) absorbe l'eau et les minéraux de l'environnement, qui sont mis à la disposition de l'algue verte. Si un partenaire était séparé de l'autre, ils mourraient tous les deux.

Épiphytes

Un épiphyte est une plante qui pousse sur d'autres plantes, mais ne dépend pas de l'autre plante pour sa nutrition (Figure 31.16). Les épiphytes ont deux types de racines : les racines aériennes accrochées, qui absorbent les nutriments de l'humus qui s'accumule dans les crevasses des arbres et les racines aériennes, qui absorbent l'humidité de l'atmosphère.

Plantes insectivores

Une plante insectivore a des feuilles spécialisées pour attirer et digérer les insectes. Le piège à mouches de Vénus est connu pour son mode de nutrition insectivore et ses feuilles fonctionnent comme des pièges (figure 31.17). Les minéraux qu'il obtient des proies compensent ceux qui manquent dans le sol marécageux (à faible pH) de ses plaines côtières natives de Caroline du Nord. Il y a trois poils sensibles au centre de chaque moitié de chaque feuille. Les bords de chaque feuille sont couverts de longues épines. Le nectar sécrété par la plante attire les mouches vers la feuille. Lorsqu'une mouche touche les poils sensoriels, la feuille se ferme immédiatement. Ensuite, les fluides et les enzymes décomposent la proie et les minéraux sont absorbés par la feuille. Comme cette plante est populaire dans le commerce horticole, elle est menacée dans son habitat d'origine.


Questions de révision

Pour qu'un élément soit considéré comme essentiel, tous les critères suivants doivent être remplis, sauf :

  1. Aucun autre élément ne peut remplir la fonction.
  2. L'élément est directement impliqué dans la nutrition des plantes.
  3. L'élément est inorganique.
  4. La plante ne peut pas terminer son cycle de vie sans l'élément.

Le nutriment qui fait partie des glucides, des protéines et des acides nucléiques, et qui forme des biomolécules, est ________.

La plupart des ________ sont nécessaires à la fonction enzymatique.

Quelle est la principale source d'eau pour les plantes terrestres?

Quels facteurs affectent la qualité du sol?

  1. composition chimique
  2. histoire du sol
  3. présence d'organismes vivants et topographie
  4. Tout ce qui précède

Les particules de sol de 0,1 à 2 mm de diamètre sont appelées ________.

Un sol est constitué de couches appelées ________ qui, prises ensemble, sont appelées ________.

  1. profils de sol : horizon
  2. horizons : profil du sol
  3. horizons : humus
  4. humus : profil du sol

Quel est le terme utilisé pour décrire la roche solide qui se trouve sous le sol?

Quel processus produit un composé inorganique que les plantes peuvent facilement utiliser ?

Grâce à la mycorhization, une plante obtient des nutriments importants tels que ________.

  1. phosphore, zinc et cuivre
  2. phosphore, zinc et calcium
  3. nickel, calcium et zinc
  4. Tout ce qui précède

Quel terme décrit une plante qui a besoin d'être nourrie par une plante hôte vivante ?

Quel est le terme pour l'association symbiotique entre les champignons et les cyanobactéries ?

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    • Auteurs : Connie Rye, Robert Wise, Vladimir Jurukovski, Jean DeSaix, Jung Choi, Yael Avissar
    • Éditeur/site Web : OpenStax
    • Titre du livre : Biologie
    • Date de parution : 21 octobre 2016
    • Lieu : Houston, Texas
    • URL du livre : https://openstax.org/books/biology/pages/1-introduction
    • URL de la section : https://openstax.org/books/biology/pages/31-review-questions

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    Le calcium dans la structure du sol et la nutrition des plantes

    Le calcium joue un rôle essentiel dans le rendement et la qualité des cultures. Pour comprendre la fonction et le rôle en agronomie, il faut l'appréhender d'un point de vue végétal, et d'un point de vue sol. Il est essentiel que la nutrition calcique des plantes soit traitée tôt et de manière adéquate. Il est également essentiel que le calcium du sol soit constant et constant tout au long de la saison de croissance pour maintenir la structure du sol.

    Le calcium est important dans la structure du sol. Le calcium dans les sols se présente sous plusieurs formes. Le calcium est présent dans la plupart des sols sous forme de carbonate de calcium insoluble (CaCO3-). Lorsque des niveaux élevés d'acide phosphorique sont utilisés dans les systèmes de culture agricole, la majeure partie du phosphore est liée au calcium ionique pour former du phosphate de calcium insoluble (CaPO4). Seul le calcium ionique (Ca++) est capable d'affecter la fonction et la structure du sol. Pour maintenir la structure du sol, les sols doivent maintenir des niveaux adéquats de calcium ionique.


    La charge positive divalente du calcium ionique (Ca++) interagit avec le colloïde du sol chargé négativement pour créer une floculation du sol. Le calcium et la matière organique ont l'effet le plus fort sur la floculation du sol. La structure du sol est influencée dans les espaces microporeux du sol où les échanges d'air et d'eau ont lieu à l'échelle capillaire. Étant donné qu'une grande partie du calcium est sous forme de carbonate de calcium ou de phosphate de calcium insoluble, il est important de gérer la biologie et la chimie du sol afin que ces composés de calcium insolubles puissent être brisés pour produire du calcium ionique. La biologie du sol et la matière humique du sol sont essentielles pour améliorer la teneur en calcium ionique du sol.

    Les plantes ne peuvent absorber que la forme ionique du calcium (Ca++). Comme mentionné dans la section sur le sol, le maintien du calcium ionique est très important pour maintenir ou améliorer la structure du sol.La disponibilité du calcium pour la nutrition, le rendement et la qualité des plantes est tout aussi importante.

    Le calcium joue plusieurs rôles essentiels dans la nutrition des plantes, à savoir la structure et la stabilisation de la paroi cellulaire, la structure et la fonction de la membrane, la croissance et le développement des racines et la signalisation des cellules végétales.

    Structure et stabilisation de la paroi cellulaire

    La majorité du calcium végétal se trouve dans les parois cellulaires végétales, principalement dans la partie externe de la paroi cellulaire végétale (lamelle médiane). La pectine est un glucide structurel des plantes. Les plantes riches en calcium formeront du pectate de calcium. Le pectate de calcium est la principale forme de pectine dans les parois cellulaires végétales. La quantité de calcium et de pectate de calcium dans les parois cellulaires affecte directement la forme et la fonction de la paroi cellulaire végétale. Les plantes riches en pectate de calcium auront une structure de paroi cellulaire améliorée et seront moins sensibles aux maladies envahissantes et aux insectes.


    Stabilisation et fonction de la membrane

    Les membranes cellulaires végétales agissent comme des barrières au mouvement des molécules. Chez les plantes, le transport actif des solutés améliorera la qualité globale de la plante et réduira la présence de parasites et d'agents pathogènes. Le calcium agit dans les membranes végétales pour améliorer le transport des solutés actifs à travers la membrane en pontant les composés phosphate et carboxylate et en les liant à la surface de la membrane. Cette fonction calcique stabilise la membrane cellulaire et réduit les fuites et/ou le mouvement passif des solutés cellulaires. La réduction des fuites et du mouvement passif des solutés cellulaires réduira les parasites et les agents pathogènes envahissants.

    Croissance des racines

    En l'absence de solution de calcium dans le sol, la croissance des racines cessera. Le calcium est essentiel pour la formation et la résistance de la coiffe des racines, et donc pour la croissance et le développement des racines. Directement derrière la coiffe racinaire se trouve la zone de division cellulaire très active, favorisant la croissance des racines. Comme le calcium est essentiel à la structure cellulaire et à la stabilité de la membrane, la concentration de calcium dans la solution du sol déterminera la croissance et la structure des racines.

    Signalisation des cellules végétales

    Les cellules végétales ont la capacité de communiquer une pression abiotique ou biotique et de communiquer via des protéines de liaison au calcium au sein des cellules végétales. À mesure que les stress environnementaux changent, le calcium se lie aux protéines en fonction du stress environnemental. Cela dictera à son tour les changements physiologiques et métaboliques de la plante pour répondre à l'événement de stress, permettant à la plante de s'adapter et réduisant ainsi les influences négatives du stress.


    Comment influencer la nutrition calcique.

    Étudier le calcium en agronomie, c'est étudier à la fois le sol et la plante. Vous ne pouvez pas avoir suffisamment de calcium ionique dans le sol pour améliorer la structure du sol sans l'influence des plantes (biologie du sol et matière organique). Inversement, vous ne pouvez pas avoir une nutrition adéquate en calcium des plantes sans une structure de sol appropriée. L'un agit sur l'autre. Il est essentiel que d'un point de vue agronomique, des mesures soient prises pour améliorer la biologie du sol afin de maintenir une structure adéquate du sol et le calcium disponible pour les plantes.

    Chez Redox, nous fournissons du calcium sous une forme microencapsulée. Au fur et à mesure que de l'eau est ajoutée, la microencapsulation est influencée et le calcium ionique est libéré dans l'environnement La microencapsulation est importante car elle empêche la fixation du calcium et permet au calcium d'être transporté via le mouvement de l'eau vers les micropores du sol. C'est dans ces micropores que le calcium a une influence sur l'amélioration de la structure du sol.

    La microencapsulation est également importante dans la nutrition calcique des plantes. Comme la plante absorbe de l'eau, elle absorbe également les minéraux contenus dans l'eau. Le calcium microencapsulé est capable d'être absorbé dans les racines des plantes via la transpiration de l'eau. Une fois à l'intérieur de la plante, la microencapsulation est décomposée et le calcium ionique est livré à la plante pour être utilisé dans les processus métaboliques.

    L'importance du processus de microencapsulation ne peut pas être surestimée. Au début de la saison de croissance, il n'est pas possible que la solution du sol réponde aux exigences des cultures à haut rendement.


    31.1 Besoins nutritionnels des plantes

    À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

    • Décrire comment les plantes obtiennent des nutriments
    • Lister les éléments et composés nécessaires à une bonne nutrition des plantes
    • Décrire un nutriment essentiel

    Les plantes sont des organismes uniques qui peuvent absorber les nutriments et l'eau à travers leur système racinaire, ainsi que le dioxyde de carbone de l'atmosphère. La qualité du sol et le climat sont les principaux déterminants de la distribution et de la croissance des plantes. La combinaison des éléments nutritifs du sol, de l'eau et du dioxyde de carbone, ainsi que la lumière du soleil, permet aux plantes de pousser.

    La composition chimique des plantes

    Étant donné que les plantes ont besoin de nutriments sous forme d'éléments tels que le carbone et le potassium, il est important de comprendre la composition chimique des plantes. La majorité du volume d'une cellule végétale est de l'eau, elle représente généralement 80 à 90 pour cent du poids total de la plante. Le sol est la source d'eau pour les plantes terrestres et peut être une source abondante d'eau, même s'il semble sec. Les racines des plantes absorbent l'eau du sol par les poils absorbants et la transportent jusqu'aux feuilles à travers le xylème. À mesure que la vapeur d'eau est perdue par les feuilles, le processus de transpiration et la polarité des molécules d'eau (qui leur permet de former des liaisons hydrogène) attirent plus d'eau des racines jusqu'aux feuilles à travers la plante (Figure 31.2). Les plantes ont besoin d'eau pour soutenir la structure cellulaire, pour les fonctions métaboliques, pour transporter les nutriments et pour la photosynthèse.

    Les cellules végétales ont besoin de substances essentielles, collectivement appelées nutriments, pour maintenir la vie. Les éléments nutritifs des plantes peuvent être composés de composés organiques ou inorganiques. Un composé organique est un composé chimique qui contient du carbone, tel que le dioxyde de carbone obtenu à partir de l'atmosphère. Carbone obtenu à partir du CO atmosphérique2 compose la majorité de la masse sèche dans la plupart des plantes. Un composé inorganique ne contient pas de carbone et ne fait pas partie d'un organisme vivant ou n'est pas produit par celui-ci. Les substances inorganiques, qui forment la majorité de la solution du sol, sont communément appelées minéraux : celles dont les plantes ont besoin comprennent l'azote (N) et le potassium (K) pour la structure et la régulation.

    Nutriments essentiels

    Les plantes n'ont besoin que de lumière, d'eau et d'environ 20 éléments pour subvenir à tous leurs besoins biochimiques : ces 20 éléments sont appelés nutriments essentiels (tableau 31.1). Pour qu'un élément soit considéré comme essentiel, trois critères sont requis : 1) une plante ne peut pas terminer son cycle de vie sans l'élément 2) aucun autre élément ne peut remplir la fonction de l'élément et 3) l'élément est directement impliqué dans la nutrition des plantes.

    Macronutriments Micronutriments
    Carbone (C) Fer (Fe)
    Hydrogène (H) Manganèse (Mn)
    Oxygène (O) Bore (B)
    Azote (N) Molybdène (Mo)
    Phosphore (P) Cuivre (Cu)
    Potassium (K) Zinc (Zn)
    Calcium (Ca) Chlore (Cl)
    Magnésium (Mg) Nickel (Ni)
    Soufre (S) Cobalt (Co)
    Sodium (Na)
    Silicium (Si)

    Macronutriments et micronutriments

    Les éléments essentiels peuvent être divisés en deux groupes : les macronutriments et les micronutriments. Les nutriments dont les plantes ont besoin en plus grande quantité sont appelés macronutriments. Environ la moitié des éléments essentiels sont considérés comme des macronutriments : carbone, hydrogène, oxygène, azote, phosphore, potassium, calcium, magnésium et soufre. Le premier de ces macronutriments, le carbone (C), est nécessaire pour former des glucides, des protéines, des acides nucléiques et de nombreux autres composés, il est donc présent dans toutes les macromolécules. En moyenne, le poids sec (hors eau) d'une cellule est de 50 pour cent de carbone. Comme le montre la figure 31.3, le carbone est un élément clé des biomolécules végétales.

    L'élément suivant le plus abondant dans les cellules végétales est l'azote (N) qui fait partie des protéines et des acides nucléiques. L'azote est également utilisé dans la synthèse de certaines vitamines. L'hydrogène et l'oxygène sont des macronutriments qui font partie de nombreux composés organiques et forment également l'eau. L'oxygène est nécessaire à la respiration cellulaire. Les plantes utilisent l'oxygène pour stocker de l'énergie sous forme d'ATP. Le phosphore (P), une autre macromolécule, est nécessaire pour synthétiser les acides nucléiques et les phospholipides. Dans le cadre de l'ATP, le phosphore permet à l'énergie alimentaire d'être convertie en énergie chimique par phosphorylation oxydative. De même, l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique lors de la photophosphorylation lors de la photosynthèse, et en énergie chimique à extraire lors de la respiration. Le soufre fait partie de certains acides aminés, tels que la cystéine et la méthionine, et est présent dans plusieurs coenzymes. Le soufre joue également un rôle dans la photosynthèse dans le cadre de la chaîne de transport d'électrons, où les gradients d'hydrogène jouent un rôle clé dans la conversion de l'énergie lumineuse en ATP. Le potassium (K) est important en raison de son rôle dans la régulation de l'ouverture et de la fermeture des stomates. En tant qu'ouvertures pour les échanges gazeux, les stomates aident à maintenir un équilibre hydrique sain, une pompe à ions potassium soutient ce processus.

    Le magnésium (Mg) et le calcium (Ca) sont également des macronutriments importants. Le rôle du calcium est double : réguler le transport des nutriments et soutenir de nombreuses fonctions enzymatiques. Le magnésium est important pour le processus photosynthétique. Ces minéraux, ainsi que les micronutriments décrits ci-dessous, contribuent également à l'équilibre ionique de la plante.

    En plus des macronutriments, les organismes ont besoin de divers éléments en petites quantités. Ces micronutriments, ou oligo-éléments, sont présents en très faible quantité. Ils comprennent le bore (B), le chlore (Cl), le manganèse (Mn), le fer (Fe), le zinc (Zn), le cuivre (Cu), le molybdène (Mo), le nickel (Ni), le silicium (Si) et le sodium ( N / A).

    Les carences en l'un de ces éléments nutritifs, en particulier les macronutriments, peuvent nuire à la croissance des plantes (figure 31.4). Selon le nutriment spécifique, un manque peut provoquer un retard de croissance, une croissance lente ou une chlorose (jaunissement des feuilles). Des carences extrêmes peuvent entraîner des signes de mort cellulaire sur les feuilles.

    Lien vers l'apprentissage

    Visitez ce site Web pour participer à une expérience interactive sur les carences en éléments nutritifs des plantes. Vous pouvez ajuster les quantités de N, P, K, Ca, Mg et Fe que les plantes reçoivent. . . et voir ce qui se passe.

    Connexion quotidienne

    Hydroponique

    La culture hydroponique est une méthode de culture de plantes dans une solution eau-nutriment au lieu du sol. Depuis son avènement, la culture hydroponique est devenue un processus de plus en plus utilisé par les chercheurs. Les scientifiques qui s'intéressent à l'étude des carences en nutriments des plantes peuvent utiliser la culture hydroponique pour étudier les effets de différentes combinaisons de nutriments dans des conditions strictement contrôlées. La culture hydroponique s'est également développée comme un moyen de faire pousser des fleurs, des légumes et d'autres cultures dans des environnements de serre. Vous pourriez trouver des produits cultivés en hydroponie dans votre épicerie locale. Aujourd'hui, de nombreuses laitues et tomates sur votre marché ont été cultivées en hydroponie.

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      • Auteurs : Mary Ann Clark, Matthew Douglas, Jung Choi
      • Éditeur/site Web : OpenStax
      • Titre du livre : Biologie 2e
      • Date de parution : 28 mars 2018
      • Lieu : Houston, Texas
      • URL du livre : https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
      • URL de la section : https://openstax.org/books/biology-2e/pages/31-1-nutritional-requirements-of-plants

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      Rhizobium et légumineuses : relation mutualiste entre bactéries et racines

      L'azote est un macronutriment important car il fait partie des acides nucléiques et des protéines. L'azote atmosphérique, qui est la molécule diatomique N2, ou diazote, est le plus grand réservoir d'azote dans les écosystèmes terrestres. Cependant, les plantes ne peuvent pas profiter de cet azote car elles ne disposent pas des enzymes nécessaires pour le convertir en des formes biologiquement utiles. Cependant, l'azote peut être "fixé" ce qui signifie qu'il peut être converti en ammoniac (NH3) par des processus biologiques, physiques ou chimiques. La fixation biologique de l'azote (BNF) est la conversion de l'azote atmosphérique (N2) en ammoniac (NH3), réalisée exclusivement par des procaryotes tels que les bactéries du sol ou les cyanobactéries. Les processus biologiques contribuent à 65 pour cent de l'azote utilisé dans l'agriculture.

      La source la plus importante de BNF est l'interaction symbiotique et mutualiste entre les bactéries du sol et les légumineuses, y compris de nombreuses cultures importantes pour l'homme. Le NH3 résultant de la fixation peuvent être transportés dans les tissus végétaux et incorporés dans des acides aminés, qui sont ensuite transformés en protéines végétales. Certaines graines de légumineuses, comme le soja et les arachides, contiennent des niveaux élevés de protéines et comptent parmi les sources agricoles de protéines les plus importantes au monde.

      Des bactéries du sol spécifiques appelées rhizobiumpeut interagir de manière symbiotique avec les racines des légumineuses pour former des structures spécialisées appelées nodules , dans lesquelles la fixation de l'azote a lieu. Ce processus implique la réduction de l'azote atmosphérique en ammoniac, au moyen de l'enzyme nitrogénase. Grâce à la fixation symbiotique de l'azote, la plante bénéficie de l'utilisation d'une source inépuisable d'azote de l'atmosphère. Le processus contribue simultanément à la fertilité du sol car le système racinaire de la plante laisse derrière lui une partie de l'azote biologiquement disponible. Comme dans tout mutualisme symbiotique, les deux organismes bénéficient de l'interaction : la plante obtient de l'ammoniac et les bactéries obtiennent des composés carbonés générés par la photosynthèse, ainsi qu'une niche protégée dans laquelle se développer. Il est important de noter que l'enzyme nitrogénase est inactivée en présence d'oxygène, et donc les nodules racinaires aident à maintenir une faible concentration d'oxygène pour protéger la nitrogénase dans le rhizobium d'une intoxication à l'oxygène.

      Les racines de soja contiennent (a) des nodules fixateurs d'azote. Les cellules à l'intérieur des nodules sont infectées par Bradyrhyzobium japonicum, un rhizobium ou une bactérie « aimant les racines ». Les bactéries sont enfermées dans (b) des vésicules à l'intérieur de la cellule, comme on peut le voir sur cette micrographie électronique à transmission. (crédit a : modification du travail par l'USDA crédit b : modification du travail par Louisa Howard, données de la barre d'échelle de la Dartmouth Electron Microscope Facility de Matt Russell)


      Utilisation des données de séquence pour prédire les effets microbiens sur la nutrition des plantes N, P et S

      Mécanismes d'apport de nutriments microbiens aux plantes

      Comme décrit ci-dessus, les plantes cèdent une grande quantité de carbone à la rhizosphère qui nourrit les micro-organismes du sol. Alors, que rapportent les plantes ? Dans les sols naturels, la grande majorité des atomes de N, P et S sont liés organiquement, tandis que dans l'atmosphère, la grande majorité de N est contenue dans le N.2 molécule. En raison des différentes capacités métaboliques des plantes et des microbes, ces sources de nutriments sont peu biodisponibles pour les plantes, mais peuvent être métabolisées par divers microbes du sol. Cela signifie que les processus de fixation de l'azote et de minéralisation des nutriments effectués par les microbes du sol sont cruciaux pour la nutrition des plantes dans les écosystèmes naturels, car ces réactions métabolisent les formes récalcitrantes de N, P et S pour libérer ces éléments pour la nutrition des plantes (Rovira, 1965 van der Heijden et al., 2008). Il faut dire brièvement que ce paradigme établi a été quelque peu remis en question ces dernières années, car plusieurs études ont démontré l'absorption directe par les plantes de diverses formes d'azote organique (Nasholm et al., 1998 Paungfoo-Lonhienne et al., 2008). Cependant, il est encore généralement admis que les microbes sont de meilleurs concurrents pour ces nutriments en raison de la faible diffusivité des molécules d'azote organique dans le sol, et les résultats des études de marquage isotopique soutiennent généralement le concept selon lequel la plupart de l'azote organique est d'abord assimilé par les taxons microbiens. , puis assimilés par les plantes lors du renouvellement microbien (Richardson et al., 2009 Kuzyakov et Xu, 2013).

      Depuis plusieurs décennies, la littérature sur la microbiologie des sols a accumulé une liste de processus métaboliques microbiens liés à la nutrition des plantes en N, P et S (résumés dans Tableau ​ Tableau1 1 ). Commercialement, l'association symbiotique entre les légumineuses et les bactéries est couramment exploitée lorsque les grandes cultures sont inoculées avec des souches de rhizobium fixateurs d'azote (Bashan et al., 2014). Mais comment ce phénomène peut-il être affiné et optimisé pour une utilisation généralisée dans des systèmes agricoles plus durables, non seulement pour la fixation de l'azote dans les légumineuses, mais aussi pour la nutrition N, P et S dans les cultures non légumineuses ? Étant donné que différentes souches bactériennes présentent des capacités métaboliques différentes (Brader et al., 2014 Timm et al., 2015), couplées à l'énorme quantité de données de séquences génomiques provenant de microbes du sol qui ont été récemment générées (Bai et al., 2015 Muller et al., 2016), une possibilité consiste à identifier les gènes qui codent pour les voies métaboliques du métabolisme N, P et S bénéfiques pour l'agriculture, et à stimuler les microbes qui contiennent ces gènes spécifiques dans les sols agricoles. Cette section décrira brièvement quels sont les principaux gènes bactériens connus pour stimuler la nutrition N, P et S des plantes, et quelles stratégies existent pour promouvoir l'abondance de ces gènes dans les sols agricoles.

      Tableau 1

      Principaux processus métaboliques microbiens liés à la nutrition des plantes.

      ÉlémentBiochimiqueMicrobienEnzymologie du solIndépendant de la cultureDépendant de la culture
      traitergènesLittératureLittératureLittérature
      AzoteFixation de l'azotenifD, nifH, nifK Reganold et al., 2010 Xue et al., 2013Bremer et al., 1990
      Dépolymérisation des protéinesavr, npr, sousMader et al., 2002Rasche et al., 2014Kohler et al., 2007
      Catabolisme de l'uréeureA, ureB, ureCDick et al., 1988 Bowles et al., 2014Reganold et al., 2010 Fierer et al., 2012, Xue et al., 2013Kohler et al., 2007
      PhosphoreuxClivage des esters phosphatesphoA, phoD, phoX, ACPase, glpQ, ushA, appA, phyA, phyBMader et al., 2002 Garcia-Ruiz et al., 2008Fraser et coll., 2015Kohler et al., 2007
      Décomposition des phosphatesphnJ, phnX Bergkemper et al., 2016
      SoufreClivage des esters sulfatesaslA, asfAGarcia Ruiz et al., 2008Schmalenberger et al., 2008Schmalenberger et al., 2008
      Dégradation des sulfonatesssuD Kertesz et Mirleau, 2004

      Approches indépendantes de la culture ou dépendantes de la culture

      La difficulté majeure dans l'étude des communautés microbiennes du sol est que seule une petite fraction des taxons habitant peut être cultivée en laboratoire, où les expérimentateurs peuvent entreprendre des analyses détaillées et contrôlées (Pham et Kim, 2012). Par conséquent, la littérature portant sur les microbes associés aux racines peut être grossièrement divisée en études indépendantes de la culture ou dépendantes de la culture. Généralement, la plupart des approches indépendantes de la culture extraient les microbes associés aux racines in situ, puis analyser les propriétés de cette communauté. En revanche, les approches dépendantes de la culture inoculent généralement des microbes du sol ou des racines sur un milieu de croissance de laboratoire, avant d'analyser des souches distinctes qui ont été cultivées en laboratoire. Pour les approches indépendantes de la culture, les techniques généralement utilisées pour analyser le microbiote du sol comprennent souvent : (1) le séquençage 16S et les mesures PLFA pour déduire la répartition taxonomique (2) les analyses métagénomiques, métatranscriptomiques ou métaprotéomiques pour déduire la capacité fonctionnelle des communautés microbiennes et (3) les enzymes des tests, des mesures respiratoires ou des tests d'utilisation de substrats pour mesurer l'activité fonctionnelle des communautés microbiennes. Dans les approches dépendantes de la culture, les possibilités analytiques sont multiples une fois que les organismes associés aux racines ont été cultivés en laboratoire, ils peuvent être analysés avec n'importe quelle technique disponible. Dans la littérature, de nombreuses études utilisent à la fois des techniques dépendantes et indépendantes de la culture pour établir des liens entre les propriétés microbiennes et la nutrition des plantes (Kertesz et Mirleau, 2004 Richardson et al., 2009). Mais, ces données acquises peuvent-elles éclairer la sélection rationnelle des microbes qui amélioreront la nutrition N, P et S des plantes ?

      Taxons microbiens et voies métaboliques dans la littérature indépendante de la culture liés aux transferts de nutriments végétaux

      Plusieurs études ont utilisé des approches indépendantes de la culture pour étudier la structure/fonction de la communauté microbienne dans les sols exposés à différents régimes de fertilisation (Allison et al., 2007 Williams et Hedlund, 2013 Bowles et al., 2014). En règle générale, ces études comparent le microbiote du sol provenant de sols hautement fertilisés à ceux de sols non fertilisés ou mal fertilisés, dans des situations où les régimes à faible fertilisation ont encouragé des transferts mutuels de nutriments entre les plantes et les microbes. À partir d'analyses de taxonomie microbienne, il a été montré que l'abondance de certains taxons bactériens est liée à la quantité d'engrais appliqué, le phylum copiotrophe Actinobacteria étant positivement corrélé à la fertilisation N, tandis que le phylum oligotrophe Acidobacteria est négativement corrélé (Ramirez et al. , 2010, 2012). Cependant, les résultats d'une méta-analyse suggèrent qu'il est difficile de généraliser une réponse cohérente de l'abondance des taxons microbiens à la fertilisation en N, car l'environnement et la gestion locaux jouent un rôle dominant dans la formation de la structure de la communauté microbienne (Geisseler et Scow, 2014). Les travaux de Hartmann et al. (2015) examine les séquences bactériennes 16S et fongiques ITS2 dans une expérience sur le terrain à long terme comparant les systèmes agricoles biologiques et conventionnels, montrant des corrélations entre l'abondance des taxons et le régime de fertilisation, le phylum bactérien Firmicutes et plusieurs taxons fongiques étant plus abondants sur les sols fertilisés avec du fumier. .

      Les 15 dernières années ont vu une explosion du nombre d'études de séquençage du microbiome rhizosphérique, offrant de nouvelles connaissances taxonomiques sur les communautés microbiennes associées aux plantes (Bulgarelli et al., 2013). Cependant, l'utilité des analyses taxonomiques pour prédire la fonction de la communauté microbienne peut être remise en question, car dans la littérature bactérienne, il devient de plus en plus évident que les groupements taxonomiques dérivés de l'homologie 16S sont des prédicteurs imparfaits de la fonctionnalité d'une souche bactérienne (Beiko, 2015). Des études récentes ont séquencé les génomes entiers de plusieurs souches étroitement apparentées et ont découvert que bien que ces souches soient classées comme étroitement apparentées en raison de la présence d'un génome central homologue, en fait, il peut y avoir une divergence considérable dans le génome accessoire, ce qui signifie que le les capacités fonctionnelles codées seront également significativement différentes. En séquençant le gène bactérien 16S, les chercheurs déduisent la phylogénie du génome central d'une souche, mais on peut affirmer que cela donne peu d'informations sur les traits métaboliques, car de nombreux gènes clés impliqués dans le métabolisme de N, P et S sont accessoires gènes, qui ne sont pas conservés taxonomiquement en raison de la forte prévalence du transfert horizontal de gènes entre bactéries (Kumar et al., 2015 Young, 2016). Par conséquent, les études de métagénomique qui profilent l'abondance de toutes les séquences de gènes (pas seulement 16S) devraient avoir plus de pouvoir pour démêler les liens entre la génétique microbienne et la nutrition des plantes, même s'il ne faut pas oublier que seule une petite proportion du pool d'ADN du sol est activement exprimée. D'après des études métagénomiques qui comparent les effets de différents apports d'engrais, il semble évident que certains gènes sont plus abondants dans les sols avec des apports d'engrais plus faibles, tels que le métabolisme de l'urée (Fierer et al., 2012) et les gènes métaboliques non classés (Leff et al., 2015). Ces gènes sont ainsi positionnés comme des cibles potentielles pour améliorer la fourniture microbienne de N, P et S biodisponibles par les plantes. Cependant, la complexité même du microbiome du sol rend difficile l'établissement de liens mécanistiques entre des gènes spécifiques et des processus écosystémiques, ce qui des raisons pour lesquelles de nombreux chercheurs adoptent des expériences SynCom qui tentent de reconstruire un microbiome de rhizosphère simplifié dans un cadre contrôlé (Busby et al., 2017).

      Dans la littérature sur la biologie des sols, les tests enzymatiques ont établi un ensemble d'enzymes liées au microbiote du sol à haut fonctionnement, telles que la protéase, l'uréase, diverses phosphatases et la sulfatase (Garcia-Ruiz et al., 2008 Bowles et al., 2014). Par conséquent, les souches bactériennes qui possèdent les gènes codant pour ces protéines sont des candidates pour stimuler les transferts de nutriments vers les plantes. Cependant, un défi consiste à gérer la disponibilité stoechiométrique de différents nutriments pour favoriser l'activité de ces enzymes. Dans la littérature sur l'amorçage, il est généralement admis que le microbiote du sol est généralement limité par la quantité de C labile. L'apport de carbone labile (par exemple, les exsudats racinaires) peut soulager cette limitation, de sorte que N, P ou S deviennent alors le nutriment limitant. , et les microbes expriment alors des enzymes qui peuvent dépolymériser les formes récalcitrantes de ces nutriments. Ainsi, même si le microbiote du sol contient des souches avec des gènes codant pour les enzymes susmentionnées liées à la santé du sol, les conditions du sol doivent être optimisées pour que ces protéines microbiennes soient exprimées et actives (Paterson, 2003). Une autre méthode pour mesurer la capacité métabolique des sols implique des analyses de profilage physiologique au niveau communautaire, qui mesurent l'affinité de dégradation du substrat à travers différents régimes de fertilisation, bien que ces analyses soient généralement conçues en mettant l'accent sur la dégradation des sources de C plutôt que des sources de N, P et S. Cette technique a été appliquée à des sols recevant différentes pratiques de fertilisation, et il a été démontré que la capacité à dégrader une large gamme de substrats est corrélée à d'autres aspects de la santé du sol, tels que la teneur en carbone organique et la suppression des maladies (Perez-Piqueres et al., 2006 Nair et Ngouajio, 2012 Dumontet et al., 2017). Peut-être que de futures études pourraient modifier cette approche pour développer des tests qui mesurent la capacité des microbes du sol à dégrader diverses sources de N, P et S. Cependant, la compréhension mécaniste dérivée de ces tests est parfois remise en question, car ils mesurent la capacité du microbiote du sol. se développer sur des nutriments spécifiques dans des conditions de laboratoire. Cette configuration peut donc sélectionner pour un petit nombre de taxons à croissance rapide et ne pas être corrélée avec le in situ l'activité de ces voies de dégradation du substrat (Ros et al., 2008 Rutgers et al., 2016).

      Gènes microbiens dans la littérature dépendante de la culture liés à la fertilité du sol

      On peut affirmer que les sols avec des taux élevés de cycle microbien de N, P et S devraient abriter des microbes avec des gènes spécialisés codant ces traits, et donc que les souches microbiennes isolées de ces sols devraient posséder des attributs métaboliques utiles pour stimuler la nutrition des plantes. De façon intéressante, Rhizobium les souches isolées de sols fertilisés à l'azote présentaient une capacité inférieure à favoriser la croissance des plantes par rapport aux souches isolées de parcelles non fertilisées adjacentes (Weese et al., 2015), indiquant que l'historique de gestion du site d'isolement a un impact sur le degré de mutualisme dans l'isolat résultant . Dans la littérature sur le P, un phénomène similaire a été observé, la minéralisation en phosphate étant plus fréquente dans les isolats provenant de sols où le P biodisponible était moins abondant (Hu et al., 2009 Mander et al., 2012). Pour le soufre, un exemple provient des sols de l'expérience de Rothamsted Broadbalk, où différentes pratiques de fertilisation S ont conduit à des champs qui présentent une activité sulfatase élevée ou faible. Des souches bactériennes ont été isolées de ces sols contrastés, et des tests fonctionnels tels que des mesures enzymatiques et la croissance sur des milieux minimaux ont révélé que les souches isolées à faible teneur en SO4 2- les sols contenaient plusieurs mécanismes de dépolymérisation du S organique (Schmalenberger et al., 2008). Ensemble, ces résultats impliquent que les programmes de recherche à la recherche de souches microbiennes de type « célite » capables de stimuler au maximum la nutrition des plantes pourraient commencer par des inoculums provenant de sites qui favorisent les rétroactions des sols végétaux, tels que les sols non fertilisés ou les fermes biologiques (Xia et al., 2015 Melo et al., 2016).

      Souches microbiennes qui favorisent la croissance des plantes en améliorant la nutrition N, P et S

      Pour être vraiment utiles dans un cadre agricole, il doit être prouvé que les souches candidates à la promotion de la croissance peuvent être réinoculées sur les plantes, coloniser avec succès la niche rhizosphérique, puis médier la mobilisation des nutriments qui profite à la croissance des plantes. Cela peut être testé par des tests d'interaction plante-microbe, où les souches candidates sont testées pour leur capacité à favoriser la croissance des plantes et l'acquisition de nutriments (Ahemad et Kibret, 2014). Encore une fois, ce domaine de recherche est le plus mature pour le cas de la fixation d'azote Rhizobium, où des décennies de recherche se sont efforcées de définir la pratique d'inoculation optimale, en recherchant la bonne combinaison de génotypes végétaux et de souches de rhizobium pour s'adapter à des climats et des sols spécifiques (Lindstrom et al., 2010). En ce qui concerne la taxonomie des symbioses fixatrices d'azote, il convient de mentionner que les gènes de la nitrogénase sont présents dans divers taxons bactériens (Gyaneshwar et al., 2011), et que des plantes non légumineuses ont été documentées pour héberger N.2-fixer les souches bactériennes (Santi et al., 2013), ce qui implique peut-être que d'autres combinaisons de plantes et de microbes (pas seulement les légumineuses et Rhizobium) pourrait être optimisé de la même manière pour favoriser la fixation de l'azote (Mus et al., 2016). Il existe également des rapports sur la promotion de la croissance des plantes via la mobilisation microbienne d'autres sources d'azote, illustré par un rendement plus élevé chez les plantes inoculées avec des souches bactériennes (Shaharoona et al., 2008 Adesemoye et al., 2009), bien que pour l'une de ces configurations expérimentales, il semble que la source de cet azote provenait directement de l'engrais à base de sulfate d'ammonium plutôt que de l'azote du sol lié organiquement (Adesemoye et al., 2010). Il a été démontré que les graines de graminées non stérilisées peuvent mieux accéder à la protéine-N par rapport aux graines stérilisées, mais les souches spécifiques qui fournissent ce service n'ont pas été élucidées (White et al., 2015). La capacité des champignons Glomus intraradicaux de transférer de l'azote organique aux plantes a également été montré (Thirkell et al., 2016), suggérant que les futures expériences pourraient se concentrer sur la documentation d'autres souches fongiques avec cette capacité et la caractérisation des gènes et mécanismes pertinents. Pour le phosphore, la littérature contient un grand nombre de rapports de souches fongiques et bactériennes ayant la capacité de solubiliser le P inorganique, ainsi que de nombreux rapports de souches pouvant minéraliser le P organique (Plassard et al., 2011 Ahemad et Kibret, 2014). Bon nombre de ces souches mobilisant le P sont également caractérisées comme des microbes favorisant la croissance, mais la promotion microbienne de la croissance des plantes peut opérer par le biais d'une grande variété de mécanismes, et parfois il n'est pas concluant que la mobilisation du P soit responsable de la promotion de la croissance des plantes provoquée par ces souches (Richardson et Simpson, 2011). Pour le soufre, études d'une plante favorisant la croissance Pseudomonas souche ont utilisé le knock-out génétique de l'enzyme sulfonate monooxygénase pour montrer que la minéralisation organique-S représente une partie du phénotype favorisant la croissance (Kertesz et Mirleau, 2004).

      Le domaine de la recherche commence à constituer de grandes collections d'isolats bactériens séquencés génomiquement qui peuvent être réassemblés dans des SynComs (Bai et al., 2015). Xia et al. (2015) ont isolé des souches bactériennes endophytes à partir de plantes cultivées en gestion biologique et ont montré que plus de la moitié de ces souches peuvent stimuler la croissance des tomates dans une expérience en serre. Cette forte proportion d'isolats favorisant la croissance montre que la capacité à favoriser la croissance des plantes est répandue parmi les bactéries associées aux plantes, mais pour comprendre de manière mécaniste comment ces effets favorisant la croissance se manifestent, il sera nécessaire de mener des enquêtes détaillées sur la génétique, biochimie et physiologie de ces souches favorisant la croissance. En outre, les expériences sur la communauté microbienne devraient également examiner comment l'interaction entre différentes souches affecte la promotion de la croissance des plantes. Ces connaissances permettront la sélection rationnelle de souches et de communautés favorisant la croissance, guidée par des mécanismes génétiques et biochimiques définis.


      Le rôle du pH du sol dans la nutrition des plantes et l'assainissement des sols

      Dans l'environnement naturel, le pH du sol a une énorme influence sur les processus biogéochimiques du sol. Le pH du sol est donc décrit comme la « variable maîtresse du sol » qui influence une myriade de propriétés et de processus biologiques, chimiques et physiques du sol qui affectent la croissance des plantes et le rendement en biomasse. Cet article examine comment le pH du sol affecte les processus qui sont liés aux aspects biologiques, géologiques et chimiques de l'environnement du sol ainsi que comment ces processus, par le biais d'interventions anthropiques, induisent des changements dans le pH du sol. Contrairement aux discussions traditionnelles sur les diverses causes du pH du sol, en particulier l'acidification du sol, cet article se concentre sur les relations et les effets en ce qui concerne la biogéochimie du sol. Premièrement, les effets du pH du sol sur la disponibilité des substances, la mobilité et les processus biologiques du sol sont discutés, suivis de la régulation biogénique du pH du sol. Il est conclu que le pH du sol peut être largement appliqué dans deux grands domaines, à savoir le cycle des éléments nutritifs et la nutrition des plantes et l'assainissement des sols (biorestauration et assainissement physico-chimique).

      1. Introduction

      Pour beaucoup, le pH du sol n'est essentiel que pour la chimie et la fertilité des sols. Cependant, la reconnaissance des fonctions du sol au-delà de l'apport de nutriments aux plantes et le rôle du sol en tant que milieu de croissance des plantes ont nécessité l'étude du sol et de ses propriétés à la lumière des fonctions écosystémiques plus larges grâce à une approche multidisciplinaire. Cela permet aux scientifiques de visualiser les processus du paysage aux niveaux régional et mondial. Un processus qui dénote l'approche multidisciplinaire de la science du sol est la biogéochimie du sol, qui étudie les processus biogéochimiques. Les fonctions écosystémiques du sol, dans une certaine mesure, ont une relation étroite avec les processus biogéochimiques du sol, qui sont des liens entre les processus biologiques, chimiques et géologiques [1]. Le sol est l'élément essentiel des systèmes de support de la vie car il fournit plusieurs biens et services écosystémiques tels que le stockage du carbone, la régulation de l'eau, la fertilité des sols et la production alimentaire, qui ont des effets sur le bien-être humain [2-4]. Ces biens et services écosystémiques sont généralement classés en services de soutien, d'approvisionnement, de régulation et culturels [5]. Selon le Millennium Ecosystem Assessment [5], les fonctions d'approvisionnement et de régulation auraient le plus grand impact sur les composantes du bien-être humain en termes de sécurité, le matériau de base pour une bonne vie, la santé et de bonnes relations sociales.

      Dans l'environnement naturel, le pH du sol a une énorme influence sur les processus biogéochimiques du sol. Le pH du sol est donc décrit comme la «variable maîtresse du sol» qui influence une myriade de propriétés et de processus biologiques, chimiques et physiques du sol qui affectent la croissance des plantes et le rendement en biomasse [6, 7]. Le pH du sol est comparé à la température d'un patient lors des diagnostics médicaux car il donne facilement une indication de l'état du sol et de la direction attendue de nombreux processus du sol (exposé de la conférence, professeur émérite Eric Van Ranst, Université de Gand). Par exemple, le pH du sol est contrôlé par le lessivage des cations basiques tels que Ca, Mg, K et Na bien au-delà de leur libération par les minéraux altérés, laissant les ions H + et Al 3+ aux cations échangeables dominants la dissolution du CO2 dans l'eau du sol produisant de l'acide carbonique, qui se dissocie et libère des ions H + résidus humiques de l'humification de la matière organique du sol, qui produit des groupes carboxyle et phénoliques à haute densité qui se dissocient pour libérer des ions H + nitrification de

      produit l'élimination des ions H + de N dans les produits végétaux et animaux et les apports des pluies acides et l'absorption de N par les plantes [8]. D'autre part, le pH contrôle la biologie du sol ainsi que les processus biologiques. Par conséquent, il existe une relation bidirectionnelle entre le pH du sol et les processus biogéochimiques dans les écosystèmes terrestres, en particulier dans le sol. En ce sens, le pH du sol influence de nombreux processus biogéochimiques, tandis que certains processus biogéochimiques, à leur tour, influencent le pH du sol, dans une certaine mesure, comme le résume la figure 1.

      Pendant de nombreuses décennies, des recherches intensives ont révélé que le pH du sol influence de nombreux processus biogéochimiques. Les récents progrès de la recherche ont fait des révélations intrigantes sur le rôle important du pH du sol dans de nombreux processus du sol. Cette propriété importante du sol contrôle l'interaction des xénobiotiques dans les trois phases du sol ainsi que leur devenir, leur translocation et leur transformation. Le pH du sol détermine donc le devenir des substances dans l'environnement du sol. Cela a des implications pour le recyclage et la disponibilité des nutriments pour la production agricole, la distribution de substances nocives dans l'environnement et leur élimination ou leur transfert. Ce rôle fonctionnel du pH du sol dans la biogéochimie du sol a été exploité pour la dépollution des sols contaminés et le contrôle de la translocation et de la transformation des polluants dans l'environnement. Malheureusement, dans de nombreuses études, le pH du sol est souvent mesuré par hasard en tant que norme sans tenir compte de son rôle dans le sol. Cet article cherche à explorer l'importance du pH en tant qu'indicateur des processus biogéochimiques du sol dans la recherche environnementale en discutant des processus biogéochimiques qui sont influencés par le pH du sol, les processus biogéochimiques qui contrôlent également le pH du sol, et la pertinence de la relation pour la recherche future, planification et développement.

      2. Processus biogéochimiques influencés par le pH du sol

      2.1. Translocation de substances

      Simultanément, conformément aux changements biochimiques, les processus physico-chimiques, y compris la dissolution, la précipitation, l'adsorption, la dilution, la volatilisation et autres, influencent la qualité du lixiviat [9].

      2.1.1. Mobilité des éléments traces

      Le pH du sol contrôle la solubilité, la mobilité et la biodisponibilité des oligo-éléments, qui déterminent leur translocation dans les plantes [10]. Cela dépend en grande partie de la répartition des éléments entre les phases solides et liquides du sol par le biais de réactions de précipitation-dissolution [10, 11] en raison des charges dépendantes du pH dans les fractions minérales et organiques du sol.Par exemple, les charges négatives dominent dans les pH élevés alors que les charges positives prévalent dans les valeurs de pH faibles [12]. De plus, la quantité de carbone organique dissous, qui influence également la disponibilité des oligo-éléments, est contrôlée par le pH du sol. À faible pH, les oligo-éléments sont généralement solubles en raison d'une désorption élevée et d'une faible adsorption. À pH intermédiaire, la tendance de l'adsorption d'oligo-éléments augmente de presque aucune adsorption à une adsorption presque complète dans une plage de pH étroite appelée bord pH-adsorption [13]. A partir de ce moment, les éléments sont complètement adsorbés [13]. Par exemple, Bradl [13] a constaté qu'à un pH de 5,3, l'adsorption de Cd, Cu et Zn sur un composite sédimentaire composé d'oxydes d'Al, de Fe et de Si était respectivement de 60 %, 62 % et 53 %. . En revanche, il a constaté que 50 % du Cd et du Zn étaient sorbés sur les acides humiques entre pH 4,8 et 4,9 [13]. Le devenir des éléments traces facilement disponibles dépend à la fois des propriétés de leurs espèces ioniques formées dans la solution du sol et de celle du système chimique du sol en dehors du pH du sol lui-même [14]. La recherche a établi qu'avec l'augmentation du pH du sol, la solubilité de la plupart des oligo-éléments diminue, conduisant à de faibles concentrations dans la solution du sol [14]. Toute augmentation ou diminution du pH du sol produit des effets distincts sur la solubilité des métaux. Cela peut probablement dépendre de l'espèce ionique des métaux et de la direction du changement de pH. Rengel [15] a observé que la solubilité des métaux divalents diminue d'un facteur cent tandis que les métaux trivalents subissent une diminution jusqu'à un millier. En revanche, Förster [10] a constaté qu'une diminution du pH du sol d'une unité entraînait une augmentation de dix fois de la solubilité des métaux. Dans une expérience, il a observé qu'à pH 7, seulement environ 1 mg de Zn·L −1 de la teneur totale en Zn de 1200 mg·kg −1 était présent dans la solution du sol. À pH 6, la concentration atteignait 100 mg Zn·L −1 alors qu'à pH 5, 40 mg Zn·L −1 étaient présents. Outre l'adsorption, les concentrations d'oligo-éléments à pH élevé du sol peuvent également être causées par des précipitations avec des carbonates, des chlorures, des hydroxydes, des phosphates et des sulfates [11, 16]. L'apatite et la chaux appliquées aux sols ont produit l'effet le plus élevé sur le pH et ont simultanément diminué les concentrations de Cu et de Cd disponibles, lessivables et bioaccessibles [16].

      2.1.2. Mobilité des fractions organiques du sol

      La matière organique du sol existe en différentes fractions allant de simples molécules telles que les acides aminés, les sucres monomères, etc. à des molécules polymères telles que la cellulose, les protéines, la lignine, etc. La solubilité et la mobilité des fractions diffèrent pendant et après la décomposition et pourraient conduire au lessivage du carbone organique dissous et de l'azote dans certains sols. Le carbone organique dissous est défini comme la taille du carbone organique qui passe à travers un filtre de 0,45 mm de diamètre [18]. Le pH du sol augmente la solubilité de la matière organique du sol en augmentant la dissociation des fonctions acides [19] et réduit les liaisons entre les constituants organiques et les argiles [20]. Ainsi, la teneur en matière organique dissoute augmente avec le pH du sol et par conséquent le C et N minéralisables [20]. Cela explique les effets importants des conditions de pH alcalin du sol sur le lessivage du carbone organique dissous et de l'azote organique dissous observés dans de nombreux sols contenant des quantités substantielles de matière organique [19, 21]. Le même constat a été fait sur la concentration en carbone organique dissous dans les sols de tourbières [22]. La dépendance au pH de la concentration de carbone organique dissous devient plus prononcée au-delà de pH 6 [23].

      Dans les conditions de pH dans un système de sol spécifique, la solubilité de la matière organique est fortement influencée par le type de base et est particulièrement plus grande en présence de cations monovalents qu'avec des cations multivalents [23]. Selon Andersson et Nilsson [24] et Andersson et al. [19], le pH du sol contrôle la solubilité de la matière organique de deux manières principales : (i) son influence sur la densité de charge des composés humiques, et (ii) soit la stimulation soit la répression de l'activité microbienne. Le premier s'avère plus prononcé que le second [19].

      2.2. Processus biologiques du sol
      2.2.1. Indicateurs écophysiologiques microbiens

      L'écophysiologie est une interconnexion entre le fonctionnement cellulaire et physiologique sous l'influence de facteurs environnementaux [25]. Elle est estimée à l'aide du quotient métabolique (qCO2) comme indice [25] pour montrer l'efficacité de l'utilisation du substrat organique par les microbes du sol dans des conditions spécifiques [26]. Une diminution de la respiration de la communauté microbienne rend le C disponible pour une plus grande production de biomasse, ce qui donne une biomasse plus élevée par unité [27]. Le quotient métabolique est donc décrit comme une entité physiologique cellulaire qui reflète les changements des conditions environnementales [25]. Cela implique que tout changement des conditions environnementales vers l'état défavorable sera indiqué par l'indice [25]. Ceci est contrôlé par le pH du sol [28]. Le pH du sol en tant que force motrice des indices écophysiques microbiens découle de son influence sur la communauté microbienne ainsi que des exigences de maintenance de la communauté [28] et figurait parmi les prédicteurs du quotient métabolique [29, 30]. Le quotient métabolique s'est avéré être deux fois et demie plus élevé dans les sols à faible pH que dans les sols à pH neutre [28]. Cela a été associé à la divergence du pH interne de la cellule (généralement maintenu autour de 6,0) par rapport aux conditions de pH environnantes, ce qui augmente les besoins de maintenance et réduit la biomasse microbienne totale produite [25].

      Il est observé dans la littérature que les conditions de pH du sol requises pour l'activité microbienne varient de 5,5 à 8,8 [26, 31, 32]. Ainsi, la respiration du sol augmente souvent avec le pH du sol jusqu'à un niveau optimal [26]. Ceci est également en corrélation avec les teneurs en C et N de la biomasse microbienne, qui sont souvent plus élevées au-dessus du pH 7 [26]. Dans des conditions de pH bas, la respiration fongique est généralement plus élevée que la respiration bactérienne et vice versa [25] car les champignons sont plus adaptés aux conditions de sol acides que les bactéries.

      2.2.2. Activités enzymatiques du sol

      Les enzymes extracellulaires sont produites par les microorganismes du sol pour le cycle biogéochimique des nutriments [33]. Le pH du sol est essentiel au bon fonctionnement de l'activité enzymatique dans le sol [34, 35] et peut réguler indirectement les enzymes par son effet sur les microbes qui les produisent [36]. Cependant, il existe une myriade d'enzymes dans les systèmes biologiques qui aident à la transformation de diverses substances. En outre, les enzymes sont d'origines différentes et avec des degrés de stabilisation différents sur des surfaces solides. Ainsi, le pH auquel ils atteignent leur activité optimale (pH optima) est susceptible de différer [33]. Il est frappant de constater que les enzymes qui agissent sur les mêmes substrats peuvent varier considérablement dans leurs optima de pH. Ceci est évident dans les enzymes du phosphore, qui ont des fenêtres de fonctionnement à la fois acides et alcalines dans la plage de pH 3 à 5,5 et pH 8,5 à 11,5 [33]. Dans une étude sur le pH optimal pour une activité enzymatique spécifique dans les sols de sept forêts tropicales humides du centre du Panama, Turner [33] a classé les enzymes en trois groupes en fonction de leur pH optimal tel qu'il se trouve dans les sols. Ce sont : (a) des enzymes avec des optima acides qui semblaient cohérents entre les sols, (b) des enzymes avec des optima de pH acides qui variaient selon les sols, et (c) des enzymes avec des optima à la fois pour les pH acides et alcalins des sols. Stursova et Walker [37] ont découvert que l'hydrolase organophosphorée a une activité optimale à un pH plus élevé. Par exemple, les glycosidases ont une plage de pH optimale entre 4 et 6 par rapport aux enzymes protéolytiques et oxydantes dont les optima étaient compris entre 7 et 9 [35, 36, 38]. Des changements dans la composition de la communauté microbienne pourraient potentiellement influencer la production d'enzymes si différents groupes microbiens nécessitent des concentrations de nutriments plus faibles pour construire la biomasse, ou ont des enzymes qui diffèrent par leur affinité pour les nutriments [39].

      2.2.3. Biodégradation

      Les micro-organismes du sol sont décrits comme des ingénieurs écosystémiques impliqués dans la transformation des substances du sol. L'une de ces transformations est la biodégradation, un processus par lequel les microbes assainissent les sols contaminés en transformant les substances toxiques et les xénobiotiques en des formes moins ou plus toxiques. La biodégradation est la dissolution chimique de polluants organiques et inorganiques par des micro-organismes ou des agents biologiques [34, 40]. Comme de nombreux processus biologiques du sol, le pH du sol influence la biodégradation par son effet sur l'activité microbienne, la communauté et la diversité microbiennes, les enzymes qui contribuent aux processus de dégradation ainsi que les propriétés des substances à dégrader. Le pH du sol était la propriété du sol la plus importante dans la dégradation de l'atrazine [41]. En général, le pH du sol alcalin ou légèrement acide améliore la biodégradation, tandis que les environnements acides limitent la biodégradation [34, 37, 42]. Habituellement, des valeurs de pH comprises entre 6,5 et 8,0 sont considérées comme optimales pour la dégradation de l'huile [43]. Dans cette plage, des enzymes spécifiques fonctionnent dans un spectre de pH particulier. Par exemple, le pesticide fenamiphos s'est dégradé dans deux sols du Royaume-Uni avec un pH élevé (>7,7) et deux sols australiens avec un pH allant de 6,7 à 6,8. Le processus de biodégradation s'est plutôt ralenti dans trois sols acides du Royaume-Uni (pH 4,7 à 6,7) en 90 jours après l'inoculation [42]. Xu [44] a découvert que certaines souches de bactéries isolées de sols contaminés par le pétrole dans le nord de la Chine étaient capables de dégrader plus de 70 % du pétrole à des pH de 7 et 9. Dans une expérience de dégradation impliquant des hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP), la moitié des HAP se sont dégradés à pH 7,5 dans les sept jours représentant la plus grande quantité dégradée [34]. Ceci était associé aux populations bactériennes les plus élevées [34]. De plus, Houot et al. [41] ont trouvé une dégradation accrue de l'atrazine dans les sols français et canadiens, qui s'est produite avec l'augmentation du pH du sol. Ils ont observé une respiration maximale du sol dans les sols contaminés par l'atrazine à des valeurs de pH du sol supérieures à 6,5 par rapport à celles dont le pH du sol était inférieur à 6,0 où les métabolites s'accumulaient plutôt.

      2.2.4. Minéralisation de la matière organique

      La minéralisation de la matière organique est souvent exprimée en minéralisation du carbone (C), de l'azote (N), du phosphore (P) et du soufre (S) par action microbienne. Le pH du sol contrôle la minéralisation des sols en raison de son effet direct sur la population microbienne et ses activités. Cela a également des implications pour les fonctions des enzymes extracellulaires qui aident à la transformation microbienne des substrats organiques. De plus, à un pH du sol plus élevé, les fractions minéralisables de C et N augmentent car la liaison entre les constituants organiques et les argiles est rompue [20]. Dans une étude sur la minéralisation du C et du N dans différents sols des hautes terres des régions subtropicales traités avec différents matériaux organiques, Khalil et al. [45] ont constaté que le pH du sol et le rapport C/N étaient responsables de 61 % du taux de décomposition, avec des augmentations correspondantes du CO2 efflux, minéralisation nette de N et nitrification nette dans les sols alcalins que dans les sols acides. Des résultats similaires avaient été obtenus auparavant par Curtin et al. [20].

      2.2.5. Nitrification et Dénitrification

      La nitrification et la dénitrification sont d'importants processus de transformation de l'azote préoccupants pour l'environnement. Comme de nombreux processus biogéochimiques, les processus, dans une large mesure, sont contrôlés par le pH du sol. La nitrification implique la conversion microbienne de l'ammonium en nitrate. Il augmente généralement avec l'augmentation du pH du sol mais atteint un pH optimal [45–47]. Dans une étude de quatre ans, Kyveryga et al. [47] ont observé que la plage de pH du sol de 6 à 8 influençait fortement les taux de nitrification de l'engrais N. En général, le taux de nitrification diminue à des valeurs de pH du sol plus basses. Dans certains sols, la nitrification et le potentiel de nitrification diminuent considérablement ou sont négligeables en dessous d'une valeur de pH de 4,2. Cependant, la nitrification peut encore se produire même en dessous d'un pH de 4,14, ce qui suggère que les communautés oxydant l'ammoniac et nitrifiant pourraient rester actives à un pH du sol bas [48].

      La dénitrification est le processus microbiologique dans lequel des espèces N oxydées telles que le nitrate ( ) et le nitrite (

      ) sont réduits en monoxyde d'azote gazeux (NO), en protoxyde d'azote (N2O), et l'azote moléculaire (N2) dans des conditions d'oxygène limité [49]. Le pH du sol affecte le taux de dénitrification, la dénitrification potentielle et le rapport entre les deux principaux produits de dénitrification (N2O et N2). Le rapport a une relation inverse avec le pH du sol [49]. À des valeurs de pH inférieures à 7, N2O était le principal produit de dénitrification alors que N2 prédominait à des valeurs de pH supérieures à 8 [49]. Soleil et al. [50] ont découvert que le pH du sol était le meilleur prédicteur du taux de dénitrification où le rapport de N2/N2O a augmenté de façon exponentielle avec une augmentation du pH du sol. En effet, un pH bas empêche l'assemblage de l'oxyde nitreux réductase fonctionnelle, l'enzyme réduisant N2O à N2 dans la dénitrification [15, 20] et cela dépend principalement du pH naturel du sol [49]. Cependant, le pH du sol auquel l'activité la plus élevée de l'oxyde nitreux réductase s'est produite était d'environ 7,3. Cela s'est produit dans des sols amendés avec de l'hydroxyde de potassium (KOH) [51]. Ceci suggère l'inhibition de la dénitrification à pH élevé, en particulier jusqu'à pH 9 [50]. De plus, une dénitrification maximale comprise entre 68 % et 85 % s'est produite dans un sol sableux et un sol limoneux avec un pH de 5,2 et 5,9, respectivement [52]. Le pH optimal pour une dénitrification potentielle à long terme se situait entre 6,6 et 8,3. De plus, l'activité enzymatique dénitrifiante à court terme dépendait du pH naturel du sol [49]. L'effet du pH du sol sur la dénitrification est en partie dû aux contrôles du pH sur les populations microbiennes dénitrifiantes. La taille de la population de bactéries résidentes réduisant les nitrates augmentait considérablement lorsque le pH du sol acide augmentait [53].

      2.2.6. Volatilisation de l'ammoniac

      La volatilisation de l'ammoniac est un phénomène qui se produit naturellement dans tous les sols [54] et a été attribué à la dissociation de NH3 et H + montré dans l'équation (1) [55]

      La dissociation se rapproche de l'équilibre par acidification du milieu. La vitesse d'acidification dépend des concentrations initiale et finale en ammonium ainsi que du pouvoir tampon du milieu [55]. Lorsque le pH de la solution augmente au-dessus de 7, H + est consommé dans la réaction. Ainsi, la dissociation de l'ammonium en ammoniac dans l'équation (1) favorisera la volatilisation de l'ammoniac. Dans les sols neutres et acides, les engrais contenant sont moins sujets au NH3 perte que l'urée et les engrais contenant de l'urée [54]. Cependant, le degré dépendra également de l'engrais spécifique et de son effet sur le pH du sol. Dans une étude portant sur la volatilisation de l'ammoniac à partir d'un sol contaminé par des sels alcalins cultivé avec du riz, Li et al. [56] ont constaté que la volatilisation de l'ammoniac augmentait rapidement avec le pH et culminait à pH 8,6. La volatilisation de l'ammoniac est fortement corrélée avec le pH et le carbonate de calcium, ce qui suggère que le pH du sol était un facteur clé dans la volatilisation de l'ammoniac car le carbonate de calcium augmente le pH du sol qui à son tour contrôle la concentration d'ammoniac et d'ammonium dans la solution du sol [57].

      3. Régulation biogénique du pH du sol

      Les processus biologiques du sol à partir d'organismes vivants et les transformations biochimiques des restes d'organismes morts induisent des changements dans le pH du sol. Cela peut se produire soit par l'effet direct des processus biochimiques se produisant dans les organismes vivants du système du sol, principalement par les processus de la rhizosphère, soit par les effets directs et indirects des résidus organiques appliqués, que ce soit sous forme non brûlée, brûlée ou carbonisée ainsi que leur décomposition.

      3.1. Processus de la rhizosphère

      La rhizosphère est le volume de sol au voisinage des racines qui est influencé par les activités racinaires et microbiennes [58-60] Hiltner 1904 cité par [60]. Il s'agit d'un gradient longitudinal et radial [61], allant de 0 à 2,0 mm à partir du tapis radiculaire [62, 63]. Dans ce petit volume de sol, les racines absorbent de l'eau et des nutriments, subissent un allongement et une expansion des racines, libèrent des exsudats, respirent et ont donc une activité microbienne plus élevée [59, 63]. Grâce à certains de ces processus biologiques, les racines des plantes ont la capacité d'induire des changements de pH dans la rhizosphère soit en libérant des protons (H + ) ou des ions hydroxyles (OH - ) pour maintenir l'équilibre ionique [58, 64], en fonction de l'état nutritionnel de les plantes [65]. Par conséquent, le pH de la rhizosphère pourrait augmenter ou diminuer en fonction du processus dominant et des types d'ions libérés.

      Le changement de pH du sol induit par les racines des plantes dans la rhizosphère est contrôlé par des processus et des facteurs spécifiques tels que (i) l'absorption d'ions couplée à la libération d'ions inorganiques qui maintiennent l'électroneutralité, (ii) l'excrétion d'anions acides organiques, (iii) l'exsudation des racines et la respiration, (iv) les processus couplés redox, (v) la production microbienne d'acides après l'assimilation du carbone racinaire libéré, et (vi) le génotype végétal [58, 59]. Étonnamment, les racines ont plus tendance à augmenter le pH de la rhizosphère qu'à l'abaisser [65, 66]. Le mécanisme dominant responsable des changements de pH dans la rhizosphère est l'absorption par les plantes de nutriments sous forme de cations et d'anions [58, 59, 65], principalement due à l'absorption par les plantes des deux principales formes d'azote inorganique ( et ), qui est généralement absorbé en grande quantité [59]. L'azote est absorbé par les plantes sous trois formes principales : l'ammonium ( ), le nitrate ( ) et l'azote moléculaire (N2) [59], bien que les acides aminés puissent également être absorbés [58]. L'absorption de chacune des trois formes d'azote accompagne la libération des ions correspondants pour maintenir l'électroneutralité dans la rhizosphère. Lorsque le nitrate domine dans le sol ou lorsque son absorption domine, les plantes doivent libérer du bicarbonate (

      ) ou des ions hydroxyles (OH − ) pour maintenir la neutralité électrique à travers l'interface sol-racine entraînant une augmentation du pH de la rhizosphère [58, 59, 64]. En revanche, les protons sont libérés par les plantes en réponse à l'absorption, provoquant une diminution du pH de la rhizosphère [58, 62]. Il a été révélé que 15, 6 et 0 %, respectivement, du N du N total présent dans le sol sont nécessaires pour diminuer le pH de la rhizosphère, diminuer de 1,2 unité, le maintenir ou l'augmenter de 0,4 unité de pH [62] .

      L'étendue des effets des processus et des facteurs contrôlant le changement de pH de la rhizosphère dépend des espèces végétales et des stades de croissance [65]. Par exemple, dans une étude sur les interactions d'acidification de la rhizosphère, Faget et al. [67] ont trouvé des différences entre l'acidification de la rhizosphère chez le maïs (Zea mays L.) et les haricots (Phaseolus vulgaris L.). Le maïs a initialement acidifié la rhizosphère et l'a progressivement alcalinisée au fil du temps tandis que les haricots ont montré des effets opposés. Ils ont trouvé un effet d'interaction des deux espèces végétales sur le changement de pH de la rhizosphère, selon lequel le degré d'acidification ou d'alcalinisation était plus faible lorsque les racines poussaient dans le même voisinage que lorsque les racines ne poussaient pas à proximité les unes des autres. Cependant, le pH de la rhizosphère change avec le temps en raison de l'absorption variable d'ions d'azote, d'espèces végétales et de leurs stades de croissance des plantes [67]. Cela a été révélé dans une expérience sur des pommiers (Malus pumila Miller), sarrasin (Fagopyrum esculentum Moench), maïs (Zea mays L.), niébé (Vigna unguiculata (L) Walp.), lime kaffir (Citrus hystrix DC.), laitue (Lactuca sativa L.), des pins (Pinus sp. L.), et le blé (Triticum aestivum L.), où Metzger [66] a trouvé des concentrations maximales de dans la rhizosphère pendant les stades de floraison et de fructification (figure 2), qui étaient de 10 à 29 % plus élevées par rapport au sol en vrac. Les concentrations de dans la rhizosphère des plantes étaient dans l'ordre, laitue = sarrasin > pin > pomme > kaffir > niébé > maïs > blé.Ces valeurs étaient très inférieures à celles obtenues dans la rhizosphère du soja (Glycine max (L.) Merr.) [64]. De plus, Turpault et al. [59] ont trouvé que 93 % des NO3-N a été repris par un sapin de Douglas (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) se dresse d'avril à septembre contre 83 % d'absorption au cours de la période d'octobre à mars. Cela a probablement augmenté le pH de la rhizosphère et implique que pendant les périodes de faible absorption de nitrate, le pH du sol peut diminuer en raison de l'effet tampon ou en raison d'une réponse à l'absorption de .

      3.2. Matières organiques brutes et brûlées

      Lorsque des matières organiques non brûlées ou des résidus végétaux bruts sont appliqués au sol, le pH augmente jusqu'à un pic et diminue ensuite. Par exemple, Forjan et al. [68] ont trouvé des augmentations initiales du pH du sol lorsqu'ils ont appliqué un mélange de boues provenant d'une usine de blanchiment, de déchets solides urbains et de déchets miniers, et un mélange de boues provenant d'une station d'épuration, de copeaux de bois et de restes d'industries agroalimentaires. sol. De plus, l'ajout de jeunes Kikuyu (Pennisetum clandestinum L.) a également augmenté le pH du sol jusqu'à une unité de pH [69]. Les principales causes de ce changement de pH sont dues à (i) la libération d'un excès d'alcalinité des résidus attribué aux cations basiques tels que Ca, K, Mg et Na [70] (ii) la décarboxylation des anions organiques qui se produit lors de la minéralisation du C, provoquant la consommation de protons et la libération d'OH − [71, 72] (iii) ammonification du résidu N (iv) nitrification du résidu N minéralisé et (v) association/dissociation de composés organiques [70]. Ces processus sont déterminés par la quantité appliquée et les conditions dominantes du sol et de l'environnement [70]. Selon Xu et al. [70] les réactions chimiques directes et l'oxydation des anions organiques lors de la décomposition des résidus sont les principaux mécanismes impliqués dans l'augmentation du pH du sol induite par les anions organiques. De plus, les anions organiques et autres groupes fonctionnels chimiques chargés négativement présents dans la matière organique peuvent subir des réactions d'association avec les ions H + [71, 73].

      L'augmentation du pH du sol après l'application des résidus dépend également du type de résidus (soit de monocotylédones, soit de dicotylédones), qui est lié à la quantité d'alcalinité présente, à la qualité des résidus (rapport C/N), au taux d'application et de décomposition des résidus, le pH initial et la capacité tampon du sol [70, 71]. Différents résidus ont des compositions chimiques et biochimiques différentes, qui déterminent les processus responsables du changement de pH du sol. Cela a été détecté dans une expérience d'incubation impliquant trois sols et cinq types de résidus différents où le pH du sol a augmenté en fonction de la luzerne > pois chiche > medic > blé à haute teneur en N > blé à faible teneur en N [70]. De plus, dans une incubation en laboratoire de 59 jours [71] et des expériences sur le terrain [74], il a été constaté que l'amplitude de l'augmentation du pH du sol après l'amendement des résidus était de l'ordre pois chiche & gt canola & gt blé [71, 74]. Ils ont observé que 40 à 62 % de l'alcalinité soluble dans les résidus de canola et de pois chiches étaient responsables de l'augmentation du pH. Il ressort clairement de ces études, et de nombreuses autres études [69], que les résidus de dicotylédones, en particulier de légumineuses, ont une alcalinité élevée et produisent des effets plus importants sur le changement de pH du sol que les monocotylédones. L'augmentation du pH après l'ajout de résidus atteint souvent un pic et diminue par la suite en raison de la nitrification. Les résidus avec de faibles rapports carbone-azote (C/N) sont souvent associés à une forte baisse du pH après une certaine période et l'étendue varie avec le type de sol et la capacité tampon du sol [70, 71, 74], tandis que ceux avec des rapports C/N élevés produisent une augmentation du pH plus faible, voire aucune [70].

      Le pH initial et la capacité tampon des sols recevant des résidus végétaux ont un rôle profond dans l'ampleur du changement de pH après l'application. Par exemple, trois types de sol de pH initial différent, à savoir le loam sableux Wodjil avec un pH (CaCl2) 3,87, un sol de loam sableux Bodallin avec un pH de 4,54 et un sol sableux Lancelin avec un pH de 5,06, ont été incubés avec des résidus de pois chiche, de luzerne, de medic, de blé à haute teneur en N et de blé à faible teneur en N. Par la suite, le pH a augmenté d'environ 3,3 unités avec la luzerne dans le sol de Wodjil (3,87), 1,6 avec le pois chiche, 1,5 avec le medic et 0,5 avec le blé à haute teneur en N, et aucune augmentation avec le blé à faible teneur en N. Le pH a augmenté et a culminé à 42 jours d'incubation pour les loams sableux de Bodallin et Wodjil suivi d'une baisse alors que, dans le sol sableux de Lancelin, le pH a culminé au jour 14 avant de baisser [70]. Dans une autre étude d'incubation [71], un Podzol avec un pH initial de 4,5 et un Cambisol avec un pH initial de 6,2 ont été modifiés avec des résidus de canola, de pois chiche et de blé. Pour tous les résidus, l'augmentation du pH dans le cambisol modérément acide était jusqu'à six fois plus importante que dans le podzol plus acide. Cela a culminé à 14 jours après l'application et a diminué par la suite. Cependant, dans une étude sur le terrain sur les mêmes sols [74], l'application de résidus de pois chiche a augmenté le pH du sol de 1,3 unité dans les deux sols et a atteint un maximum à 3 mois, alors que les résidus de canola ont augmenté le pH de 0,82 et 1,02 unités dans le Podzol et Cambisol, respectivement, et a atteint un pH maximal à 9 mois.

      Tout comme les matières organiques imbrûlées, les résidus végétaux brûlés ou carbonisés contiennent une plus grande quantité d'alcalinité en raison de la volatilisation des constituants organiques dans des conditions thermiques conduisant à la concentration de constituants alcalins. L'alcalinité réelle dépend du type de biomasse impliquée, de leur origine et de la température de combustion. Les formes brûlées et carbonisées de matières organiques comprennent le biochar et les cendres. Le biochar est un produit solide consistant en pyrolyse, tandis que la cendre est un matériau pulvérulent libre obtenu par combustion. Le pH du biochar produit à 500-600°C était de 6,4 à 9,3 et montrait une forte relation avec l'alcalinité totale (c'est-à-dire les alcalinités organiques et inorganiques) [75]. L'alcalinité inorganique augmente avec l'augmentation de la température de pyrolyse et avec l'augmentation des teneurs en cations divalents [75] car les constituants organiques se volatilisent pendant la pyrolyse. Cette alcalinité du biochar neutralise l'acidité et augmente le pH du sol en fonction de la quantité d'alcalinité et de la capacité tampon du sol [76]. Les cendres de biomasse contiennent une alcalinité substantielle, qui est souvent exprimée en pourcentage d'équivalence de carbonate de calcium (% CCE). Il varie de 17 à 95 % [77, 78]. Comme pour le biochar, la température de combustion a des effets sur l'alcalinité de la biomasse en dehors du type et de la source de la biomasse. Récemment, Neina et al. (soumis) ont constaté que les cendres de charbon de bois avaient des teneurs en CCE, pH et K plus élevées que les cendres de bois de chauffage. Selon le pouvoir alcalinisant et tampon du sol recevant les cendres de biomasse, l'augmentation du pH du sol peut être élevée ou faible. Par exemple, dans deux acrisols ghanéens, les cendres de biomasse appliquées à 2,5 g·kg −1 de sol ont augmenté le pH du sol d'environ 1 unité après 12 semaines d'incubation en laboratoire [79]. Ce changement de pH est principalement de courte durée en raison d'autres processus biogéochimiques.

      4. Conclusions

      Le contenu de cet article met en évidence le rôle du pH du sol en tant que variable principale du sol qui a une relation bidirectionnelle avec les processus biogéochimiques du sol. Bien que tous les processus biogéochimiques n'aient pas été abordés dans cet article, ceux-ci ont des influences substantielles sur la santé des sols, la disponibilité des nutriments, la pollution et les dangers potentiels des polluants ainsi que leur devenir dans la chaîne alimentaire. La mobilité des substances malsaines à travers le cycle hydrologique ne peut pas être négligée ici en raison de la relation intime entre le sol et l'eau. Ainsi, une compréhension de cela peut constituer une base et un guide pour les décisions et les choix de gestion des sols, de dépollution, de réhabilitation et de maintien de la qualité des sols. Les relations observées entre le pH du sol et la biogéochimie donnent un aperçu des applications futures pour des rendements accrus pour des cultures spécifiques grâce au recyclage et à la disponibilité des nutriments, ce qui améliore la croissance des cultures. Le pH transitoire du sol de la rhizosphère pourrait également être utilisé pour améliorer la disponibilité de certains nutriments dans certaines conditions de sol [80]. Plus important encore, le pH du sol pourrait être utile pour le contrôle de la pollution des sols grâce à la distribution et à l'élimination des substances nocives des systèmes. Par exemple, les processus de minéralisation et de dégradation tels que ceux de la minéralisation C et N et la dégradation des pesticides se produisent entre pH 6,5 et 8, tandis que la dégradation maximale du pétrole et des HAP se produit entre pH 7 et 9. Ceux-ci, ainsi que les pH maxima pour diverses enzymes microbiennes, pourrait être utilisé dans de nombreuses stratégies d'assainissement des sols, en particulier dans la biorestauration. En fin de compte, le pH du sol peut être largement appliqué dans deux grands domaines, à savoir le cycle des éléments nutritifs et la nutrition des plantes et l'assainissement des sols (biorestauration et assainissement physico-chimique).

      Les conflits d'intérêts

      L'auteur déclare qu'il n'y a pas de conflits d'intérêts concernant la publication de cet article.

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      Droits d'auteur

      Copyright © 2019 Dora Neina. Il s'agit d'un article en libre accès distribué sous la licence Creative Commons Attribution, qui permet une utilisation, une distribution et une reproduction sans restriction sur n'importe quel support, à condition que l'œuvre originale soit correctement citée.


      Voir la vidéo: Circulation chez les plantes MV#23-SVT Collège-Mathrix (Août 2022).