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Les essaims de criquets peuvent-ils agir comme vecteurs d'agents pathogènes humains ?

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De quels agents pathogènes humains les criquets qui pullulent actuellement en Afrique peuvent-ils être vecteurs ?

Par exemple. l'essaim de criquets peut-il « devenir un réservoir pour » le SARS-CoV-2 ? Rougeole? Ebola?


Je n'ai jamais entendu parler de criquets vecteurs d'agents pathogènes. Pour les personnes immunodéprimées, elles peuvent en de rares occasions être infectées par des bactéries transportées dans les intestins des insectes. Pour les criquets pèlerins, leur principale bactérie intestinale est Pantoea agglomerans (Enterococcus agglomerans). Cette espèce a été répertoriée comme pathogène des patients immunodéprimés.


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Science

Vol 372, numéro 6548
18 juin 2021

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Par Korbinian Kienle , Katharina M. Glaser , Sarah Eickhoff , Michael Mihlan , Konrad Knöpper , Eduardo Reátegui , Maximilian W. Epple , Matthias Gunzer , Ralf Baumeister , Teresa K. Tarrant , Ronald N. Germain , Daniel Irimias Kaminia , Timgang

Les neutrophiles ont développé un mécanisme intrinsèque pour limiter l'essaimage et éviter l'agrégation incontrôlée pendant l'inflammation.


Une seule molécule peut inciter des criquets normalement solitaires à former des essaims massifs

Les criquets, tels que les criquets pèlerins illustrés ici, sont parmi les ravageurs agricoles les plus destructeurs lorsqu'ils se regroupent en essaims massifs.

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12 août 2020 à 11h00

Les criquets sont généralement des solitaires inoffensifs. Mais ensemble, ils deviennent des fléaux.

Lorsque les conditions sont réunies, les criquets solitaires commencent à se rassembler et à se métamorphoser en leur forme « grégaire », devenant une machine à manger plus grosse et plus agressive. Ces groupes peuvent devenir des conglomérats de plus en plus grands, potentiellement forts de centaines de millions de personnes, qui traversent les continents et détruisent les récoltes. Un essaim de criquets pèlerins (Schistocerca gregaria) la taille de Rome consomme autant de nourriture en une journée que tous les habitants du Kenya. Cette année, l'Afrique de l'Est connaît sa pire invasion de criquets depuis des décennies.

Maintenant, les scientifiques ont identifié un composé émis par les criquets qui se rassemblent et qui pourrait expliquer comment les individus d'une espèce répandue surmontent leur aversion innée à la socialisation. La découverte, décrite le 12 août dans La nature, pourrait éclairer de nouvelles façons de contrôler ou de prévenir les essaims de criquets, potentiellement en attirant les insectes avec leurs propres odeurs.

"C'est une étude importante et passionnante", déclare Baldwyn Torto, écologiste chimiste au Centre international de physiologie et d'écologie des insectes à Nairobi, au Kenya, qui n'a pas participé à l'étude. « Nous n’avons pas d’excellents moyens d’appâter les criquets. Ce [compound] a du potentiel.

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Les scientifiques n'étaient pas sûrs de ce qui cajolait les criquets migrateurs solitaires (Locusta migratrice) de se rassembler, mais soupçonnait ce que l'on appelle des phéromones d'agrégation. Ces produits chimiques en suspension dans l'air libérés par les insectes pourraient agir comme une balise olfactive, appelant d'autres criquets normalement solitaires à un essaim et initiant la transformation vers un comportement plus grégaire (NS : 28/03/01).

Le Kang, entomologiste à l'Académie chinoise des sciences de Pékin, et ses collègues ont commencé leur recherche de phéromones d'agrégation en identifiant des composés émis uniquement par des criquets grégaires. L'équipe a insufflé six de ces parfums uniquement grégaires dans des arènes ainsi que des parfums de contrôle pour tester si l'un d'entre eux agissait comme un attractif pour les criquets solitaires. Un composé, le 4-vinylanisole, ou 4VA, a fait l'affaire. Il s'est avéré séduisant pour les criquets de tous les sexes et de tous les âges, y compris les formes solitaires et grégaires.

C'est crucial, dit Torto, car cela démontre que 4VA pourrait fonctionner à la fois pour amener des criquets solitaires dans le giron de l'essaim, ainsi que pour maintenir la cohésion d'un essaim au fil du temps.

Les criquets solitaires commencent à émettre 4VA une fois qu'ils se rassemblent en groupes aussi petits que quatre ou cinq individus, a découvert Kang. À mesure que la taille du groupe augmente, la concentration de 4VA augmente, diffusant potentiellement un signal plus important et contribuant à la croissance exponentielle des essaims.

Kang et ses collègues ont confirmé que 4VA peut attirer les criquets dans le monde réel en installant des pièges collants appâtés avec la phéromone. Sur le gazon artificiel et une zone de reproduction naturelle de criquets migrateurs dans le nord de la Chine, les pièges 4VA ont attiré plus de criquets que les témoins, bien que l'effet ait été modeste sur le terrain et que les chercheurs n'aient testé l'attractivité qu'à courte distance.

4VA est clairement un acteur, dit Torto, mais ce n'est peut-être pas toute l'histoire. La communication chimique entre les insectes n'est pas toujours monosyllabique, avec un seul composé modifiant un comportement en gros. Plusieurs composés travaillent souvent ensemble, ce que cette étude n'a pas abordé. Il dit qu'il y a une chance que les odeurs de fond des criquets grégaires puissent interagir avec 4VA pour amplifier le signal d'agrégation.

Pourtant, la perspective de pièges appâtés pour la lutte antiacridienne excite Torto. « Nous n’avons pas un bon moyen d’attirer les criquets », dit-il. Les pièges contenant du 4VA pourraient concentrer les criquets et faciliter le traitement avec des insecticides ou des agents pathogènes, surtout si le 4VA agit également comme attractif chez d'autres espèces, comme le criquet pèlerin. Actuellement, de nombreuses régions gèrent les épidémies en déversant des pesticides sur des essaims à partir d'avions, ce qui peut nuire au bétail et à l'environnement.

Cette étude ouvre également la porte à d'autres mesures de lutte qui modifient la biologie des criquets eux-mêmes. Kang et ses collègues ont identifié la protéine qui détecte 4VA, nichée sur des poils sensoriels spécifiques qui s'étendent des antennes. Les chercheurs ont utilisé la technologie d'édition de gènes CRISPR/Cas9 pour désactiver ce détecteur 4VA, constatant que les individus génétiquement modifiés n'étaient plus attirés par 4VA.

Un composé qui empêche les antennes de détecter 4VA pourrait être pulvérisé sur les criquets pour empêcher l'essaimage, suggèrent les chercheurs. Alternativement, des criquets génétiquement modifiés pour ne pas avoir ce détecteur 4VA, et donc moins susceptibles d'essaimer, pourraient également être introduits dans les populations comme mesure de contrôle.

« Tout ce qui mène à une nouvelle technologie de gestion potentielle, en particulier celle qui peut réduire la dépendance aux pesticides synthétiques, est vraiment excitant », déclare Arianne Cease, scientifique en développement durable à l'Arizona State University à Tempe. Mais ces technologies sont encore loin et pourraient avoir des effets hors cible qui devraient être mieux compris, dit-elle. De plus, changer la constitution génétique d'une espèce a également des conséquences éthiques qui devraient être évaluées par ceux qui pourraient être affectés, des agriculteurs aux défenseurs de l'environnement.

Elle est également sceptique sur le fait que le simple fait de désactiver un gène empêcherait efficacement les essaims. Devenir un essaim implique tout un ensemble de changements radicaux de comportement, de métabolisme et de taille corporelle (SN: 29/01/09). Ajuster un aspect de cette transformation ne l'empêchera peut-être pas, dit-elle. "Je serais surpris s'il n'y avait qu'un seul pistolet fumant."

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Note de l'éditeur :

Cette histoire a été mise à jour le 20 août 2020 pour corriger la référence aux criquets dans la description du moment où ils commencent à émettre 4VA - ce sont des criquets solitaires et non grégaires - et pour corriger l'orthographe du nom d'un auteur dans la citation.

Une version de cet article paraît dans le numéro du 12 septembre 2020 de Actualités scientifiques.

Citations

X. Guo et al. Le 4-vinylanisole est une phéromone d'agrégation chez les criquets. La nature. Publié en ligne le 12 août 2020. doi: 10.1038/s41586-020-2610-4.

À propos de Jonathan Lambert

Jonathan Lambert est le rédacteur en chef des sciences biologiques, couvrant tout, de l'origine des espèces à l'écologie microbienne. Il est titulaire d'une maîtrise en biologie évolutive de l'Université Cornell.


2. Symbiontes bactériens acridiens et leur emplacement

Comme la plupart des vertébrés et des invertébrés, les criquets hébergent des cellules bactériennes à la fois dans leur environnement corporel interne et à l'extérieur sur leur cuticule [19,20]. Ci-dessous, nous présentons brièvement les principales données qui ont été recueillies concernant les symbiotes bactériens présents dans le tube digestif du criquet, ainsi que des rapports plus récents décrivant les symbiotes bactériens dans d'autres parties du corps du criquet.

2.1. Le tube digestif

La composition bactérienne de l'intestin du criquet a été décrite en détail pour le criquet pèlerin [7,10,11,12,15,18,21]. Des recherches ont également été menées sur plusieurs autres espèces de criquets, dont le criquet migrateur [14,22,23], le criquet brun (Locustana pardalina), le criquet marocain (Dociostaurus maroccanus), et le criquet italien (Calliptamus italicus) [13].

La composition de la communauté bactérienne dans n'importe quel tube digestif d'insecte est largement affectée par son anatomie spécifique. L'intestin du criquet est relativement simple et se compose de trois parties principales : l'intestin antérieur, l'intestin moyen et l'intestin postérieur (Figure 1 a). En bref, l'intestin antérieur tapissé de cuticules est l'endroit où les aliments ingérés sont mélangés avec des enzymes salivaires et régurgitées pour amorcer le processus de dégradation des aliments. Les aliments sont ensuite transférés dans l'intestin moyen, où la digestion est terminée et les nutriments (principalement des dérivés de protéines et de glucides, , acides aminés et monosaccharides) sont absorbés, tandis qu'une membrane péritrophique enveloppe les aliments digérés. Six invaginations caecales sont reliées à la partie antérieure de l'intestin moyen, chacune s'ouvrant individuellement dans le tube digestif (Figure 1 a). Le rôle principal de l'intestin postérieur est l'absorption d'eau, de sels, d'acides aminés et de petits métabolites. Six grands lobes, appelés coussinets ȁrectal”, maximisent la surface de l'intestin postérieur pour permettre une absorption efficace [1,24,25].

Les principales familles bactériennes connues pour habiter différentes parties du corps du criquet pèlerin. (une) Une représentation du tube digestif du criquet&# x02019s et des familles bactériennes communes résidant dans l'intestin postérieur. L'intestin antérieur et l'intestin postérieur (y compris les caeca) n'hébergent pas une fraction constante de souches bactériennes spécifiques [11,15]. (b) Une représentation du système reproducteur du criquet femelle divisé en trois sections principales, toutes abritant les mêmes familles bactériennes de base [16]. (c) Bactéries externes présentes sur la cuticule de la tête et de l'abdomen du criquet pèlerin [18,26].

Hunt et Charnley [8] ont utilisé la microscopie et des méthodes dépendantes de la culture pour identifier les résidents bactériens dans différentes parties de la S. gregaria tube digestif. Ils ont observé que la charge bactérienne était faible dans les parties antérieures du système digestif, et que cette charge augmentait significativement dans les parties postérieures. Ils ont en outre signalé qu'aucune cellule bactérienne n'avait été trouvée sur la muqueuse de l'intestin antérieur ou sur les cellules épithéliales de l'intestin moyen (y compris les caeca), où les bactéries étaient limitées à la lumière et à la section interne de la membrane péritrophique. En outre, ils ont noté que les bactéries trouvées dans l'intestin antérieur étaient à peu près similaires à celles trouvées dans la nourriture des criquets, tandis que l'intestin postérieur contenait une forte charge de Entérobactéries et Streptococcacées. Ces résultats importants ont servi à concentrer les études ultérieures sur les bactéries résidant dans l'intestin postérieur des criquets.

Plusieurs rapports sur les bactéries de l'intestin postérieur de S. gregaria ont révélé une composition bactérienne relativement simple, avec une présence constante de membres des familles Entérobactéries (principalement les genres Enterobacter et Klebsiella) et Entérocococées revu dans [10] et décrit dans [15,16,18,21,26]. Entérobactéries et Entérocococées des membres ont également été trouvés dans l'intestin postérieur de L. migratoria [14], ainsi que dans les intestins de criquets italiens de plein champ, de criquets marocains et de criquets bruns [13].

Sur la base du fait qu'il a été démontré que les criquets pèlerins sont capables de vivre et de se reproduire sans leurs symbiotes bactériens intestinaux, au moins dans des conditions de laboratoire [27], il est admis que les criquets ont développé une association étroite mais non obligatoire avec ces bactéries mutualistes. Pourtant, certaines bactéries semblent jouer un rôle important dans la fitness des criquets en leur conférant une résistance à la colonisation et grâce à leurs sécrétions volatiles (à discuter ci-dessous). Cette interaction étroite mais non obligatoire peut être acheminée dans la fonction que ces bactéries exécutent pour leur hôte. Si plus d'une bactérie peut produire le même produit essentiel pour le criquet, cela poussera à une interaction facultative plutôt qu'obligatoire entre les acridiens et les bactéries [28]. Par exemple, si les deux Enterobacter et Klebsiella peut produire des substances volatiles favorisant la cohésion et conférer une résistance à la colonisation intestinale, héberger une souche ou une autre n'affectera pas la forme physique du criquet, favorisant ainsi l'interaction non obligatoire, où la niche intestinale est colonisée par les premières bactéries appropriées à ingérer par la sauterelle.

Le genre Weissella (Firmicutes : famille Leuconostocaceae), a été trouvé à plusieurs reprises dans l'intestin de L. migratoria [14,22,23], ainsi qu'après le séquençage à haut débit du microbiote intestinal du criquet pèlerin [15,18]. Le fait que ce genre était absent des rapports précédents sur la composition bactérienne des criquets, peut être attribué aux difficultés de le cultiver en culture, qui peuvent être contournées par des méthodes de séquençage avancées. Ainsi, il est hautement plausible que d'autres symbiotes acridiens importants n'aient pas été cultivés à ce jour et ainsi leur effet sur l'hôte peut être actuellement sous-estimé.

2.2. Le système reproducteur féminin

Comme déjà noté, l'organe à l'honneur de la recherche sur les bactéries acridiennes à ce jour a été presque exclusivement l'intestin. Cependant, un rapport récent de Lavy et al. [16] se sont concentrés sur le système reproducteur de la femelle criquet pèlerin et ont révélé la composition bactérienne unique des différents organes de ce système. Cette étude a divisé les gonades femelles en trois parties principales : les glandes accessoires, les ovaires et la spermathèque (Figure 1 b), et a utilisé le séquençage d'amplicons à haut débit pour analyser leur composition bactérienne. Cela a abouti à l'observation que les organes reproducteurs contenaient une fraction constante de Corynébactérie, Brevibactérie et Microcoque (Actinobactéries), avec Staphylocoque (Firmicutes) et Acinetobacter (Gammaprotéobactéries) (Figure 1 b). Cette composition bactérienne unique des organes reproducteurs femelles ne semble pas être affectée par l'accouplement, ni par la ponte (au cours de laquelle la femelle étend son abdomen dans le sol et pond à une profondeur de

10cm [29]). La présence du genre Brevibactérie chez les criquets n'avait été signalé qu'une seule fois avant l'étude susmentionnée : Bucher et Stephens [5] ont utilisé un homogénat de corps entier pour examiner la composition bactérienne intestinale des criquets. Certaines bactéries isolées par eux appartenaient au genre Brevibactérie, amenant ces auteurs à considérer qu'il s'agit d'une bactérie résidant dans l'intestin. Cependant, des recherches ultérieures, utilisant une approche d'intestin isolé, n'ont pas réussi à trouver cette bactérie dans l'intestin du criquet. Il est donc possible que l'origine de Brevibactérie, tel que décrit par Bucher et Stephens [5], était le système reproducteur du criquet, et il a été décrit à tort comme une bactérie intestinale en raison de la procédure expérimentale.

2.3. La cuticule

Notre groupe a récemment échantillonné la cuticule abdominale d'animaux élevés en laboratoire. S. gregaria afin de caractériser sa composition bactérienne, dans le cadre d'une étude plus large examinant également le contenu bactérien des boulettes fécales des mêmes individus [18]. Il a ensuite été observé que la cuticule du criquet abrite une grande partie de ce qui pourrait être des bactéries intestinales, telles que Weissella et d'autres membres de Firmicutes et de Proteobacteria, qui ont également été trouvés dans les excréments (et qui pourraient avoir été amplifiés en raison des conditions de surpeuplement dans la cage). Cependant, les bactéries résidant sur le tégument du criquet comportaient également des membres du phyla Bacteroidetes (Flavobactéries et Weeksellacées) et Actinobactéries (Corynébactéries), qui étaient uniques à la cuticule externe et n'étaient pas présents dans les fèces des criquets [18]. Dans une autre étude récente [26], des méthodes dépendantes de la culture ont identifié une espèce de Salmonella (Proteobacteria) à l'extérieur sur la tête et le corps de S. gregaria, en accord avec nos propres observations notées ci-dessus ( Figure 1 c).


Contenu

Une attaque biologique pourrait vraisemblablement entraîner un grand nombre de victimes civiles et perturber gravement les infrastructures économiques et sociétales. [8]

Une nation ou un groupe qui peut constituer une menace crédible de pertes massives a la capacité de modifier les conditions dans lesquelles d'autres nations ou groupes interagissent avec lui. Lorsqu'elles sont indexées à la masse des armes et au coût de développement et de stockage, les armes biologiques possèdent un potentiel destructeur et des pertes de vie bien supérieurs aux armes nucléaires, chimiques ou conventionnelles. En conséquence, les agents biologiques sont potentiellement utiles en tant que moyens de dissuasion stratégiques, en plus de leur utilité en tant qu'armes offensives sur le champ de bataille. [9]

En tant qu'arme tactique à usage militaire, un problème important avec la guerre biologique est qu'elle prendrait des jours pour être efficace, et pourrait donc ne pas arrêter immédiatement une force adverse. Certains agents biologiques (variole, peste pulmonaire) ont la capacité de se transmettre de personne à personne via des gouttelettes respiratoires en aérosol. Cette caractéristique peut être indésirable, car le ou les agents peuvent être transmis par ce mécanisme à des populations non souhaitées, y compris des forces neutres ou même amies. Pire encore, une telle arme pourrait « s'échapper » du laboratoire où elle a été développée, même s'il n'y avait aucune intention de l'utiliser – par exemple en infectant un chercheur qui la transmet ensuite au monde extérieur avant de se rendre compte qu'il était infecté. On connaît plusieurs cas de chercheurs infectés et décédés d'Ebola, [10] [11] avec lesquels ils travaillaient dans le laboratoire (bien que personne d'autre n'ait été infecté dans ces cas) - alors qu'il n'y a aucune preuve que leur travail était dirigé vers guerre biologique, il démontre le potentiel d'infection accidentelle même de chercheurs attentifs pleinement conscients des dangers. Alors que l'endiguement de la guerre biologique est moins préoccupant pour certaines organisations criminelles ou terroristes, il demeure une préoccupation importante pour les populations militaires et civiles de pratiquement toutes les nations.

Antiquité et Moyen Âge Modifier

Des formes rudimentaires de guerre biologique ont été pratiquées depuis l'antiquité. [12] Le premier incident documenté de l'intention d'utiliser des armes biologiques est enregistré dans les textes hittites de 1500 à 1200 avant notre ère, dans lesquels les victimes de la tularémie ont été poussées vers les terres ennemies, provoquant une épidémie.[13] Bien que les Assyriens connaissaient l'ergot, un champignon parasite du seigle qui produit de l'ergotisme lorsqu'il est ingéré, il n'y a aucune preuve qu'ils ont empoisonné les puits ennemis avec le champignon, comme cela a été affirmé. Les archers scythes plongeaient leurs flèches et les soldats romains leurs épées dans des excréments et des cadavres – les victimes étaient généralement infectées par le tétanos. [14] En 1346, les corps des guerriers mongols de la Horde d'Or morts de la peste sont jetés par-dessus les murs de la ville assiégée de Kaffa en Crimée. Les spécialistes ne sont pas d'accord sur le fait que cette opération soit responsable de la propagation de la peste noire en Europe, au Proche-Orient et en Afrique du Nord, entraînant la mort d'environ 25 millions d'Européens. [15] [16] [17] [18]

Les produits biologiques ont été largement utilisés dans de nombreuses régions d'Afrique à partir du XVIe siècle après JC, la plupart du temps sous forme de flèches empoisonnées, ou de poudre répandue sur le front de guerre ainsi que l'empoisonnement des chevaux et l'approvisionnement en eau des forces ennemies. [19] [20] À Borgu, il y avait des mélanges spécifiques pour tuer, hypnotiser, rendre l'ennemi audacieux et agir comme un antidote contre le poison de l'ennemi. La création de produits biologiques était réservée à une classe spécifique et professionnelle de guérisseurs. [20]

Histoire moderne Modifier

L'armée britannique a tenté d'utiliser la variole contre les Amérindiens pendant le siège de Fort Pitt en juin 1763. 1763 à 1764. Cependant, il n'est pas clair si la variole était le résultat de l'incident de Fort Pitt ou si le virus était déjà présent parmi les habitants du Delaware, car des épidémies se produisaient toutes les douzaines d'années environ [24] et les délégués étaient s'est revu plus tard et n'avait apparemment pas contracté la variole. [25] [26] [27] Il est probable que les Marines britanniques aient utilisé la variole en Nouvelle-Galles du Sud, en Australie, en 1789. [28] Le Dr Seth Carus [29] (2015) déclare : « En fin de compte, nous avons une forte cas soutenant la théorie selon laquelle quelqu'un a délibérément introduit la variole dans la population autochtone. [30]

En 1900, la théorie des germes et les progrès de la bactériologie ont apporté un nouveau niveau de sophistication aux techniques d'utilisation possible des bio-agents dans la guerre. Le sabotage biologique sous la forme d'anthrax et de morve a été entrepris au nom du gouvernement impérial allemand pendant la Première Guerre mondiale (1914-1918), avec des résultats indifférents. [31] Le Protocole de Genève de 1925 interdit l'utilisation d'armes chimiques et biologiques. [32]

Avec le début de la Seconde Guerre mondiale, le ministère de l'Approvisionnement du Royaume-Uni a établi un programme de guerre biologique à Porton Down, dirigé par le microbiologiste Paul Fildes. La recherche a été défendue par Winston Churchill et bientôt les toxines de la tularémie, de l'anthrax, de la brucellose et du botulisme ont été efficacement militarisées. En particulier, l'île Gruinard en Écosse a été contaminée par l'anthrax lors d'une série de tests approfondis au cours des 56 années suivantes. Bien que le Royaume-Uni n'ait jamais utilisé de manière offensive les armes biologiques qu'il a développées, son programme a été le premier à armer avec succès une variété d'agents pathogènes mortels et à les introduire dans la production industrielle. [33] D'autres nations, notamment la France et le Japon, avaient commencé leurs propres programmes d'armes biologiques. [34]

Lorsque les États-Unis sont entrés en guerre, les ressources alliées ont été mises en commun à la demande des Britanniques, et les États-Unis ont établi un vaste programme de recherche et un complexe industriel à Fort Detrick, Maryland en 1942 sous la direction de George W. Merck. [35] Les armes biologiques et chimiques développées pendant cette période ont été testées au Dugway Proving Grounds dans l'Utah. Bientôt, il y avait des installations pour la production de masse de spores d'anthrax, de brucellose et de toxines du botulisme, bien que la guerre soit terminée avant que ces armes puissent être d'une grande utilité opérationnelle. [36]

Le programme le plus notoire de l'époque est dirigé par l'unité secrète de l'armée impériale japonaise 731 pendant la guerre, basée à Pingfan en Mandchourie et commandée par le lieutenant-général Shirō Ishii. Cette unité de guerre biologique a mené des expériences humaines souvent mortelles sur des prisonniers et a produit des armes biologiques à utiliser au combat. [37] Bien que l'effort japonais n'ait pas la sophistication technologique des programmes américains ou britanniques, il les a de loin dépassés dans son application généralisée et sa brutalité aveugle. Des armes biologiques ont été utilisées contre des soldats et des civils chinois dans plusieurs campagnes militaires. [38] En 1940, l'armée de l'air japonaise a bombardé Ningbo avec des bombes en céramique pleines de puces transportant la peste bubonique. [39] Beaucoup de ces opérations étaient inefficaces en raison de systèmes de livraison inefficaces, [37] bien que jusqu'à 400 000 personnes puissent être décédées. [40] Au cours de la campagne du Zhejiang-Jiangxi en 1942, environ 1 700 soldats japonais sont morts sur un total de 10 000 soldats japonais qui sont tombés malades lorsque leur propre attaque d'armes biologiques a rebondi sur leurs propres forces. [41] [42]

Au cours des derniers mois de la Seconde Guerre mondiale, le Japon prévoyait d'utiliser la peste comme arme biologique contre des civils américains à San Diego, en Californie, lors de l'opération Cherry Blossoms at Night. Le plan devait être lancé le 22 septembre 1945, mais il n'a pas été exécuté en raison de la capitulation du Japon le 15 août 1945. [43] [44] [45] [46]

En Grande-Bretagne, les années 1950 ont vu la militarisation des virus de la peste, de la brucellose, de la tularémie et plus tard de l'encéphalomyélite équine et de la vaccine, mais le programme a été unilatéralement annulé en 1956. Les laboratoires de guerre biologique de l'armée américaine ont armé l'anthrax, la tularémie, la brucellose, la fièvre Q et d'autres. . [47]

En 1969, le président américain Richard Nixon a décidé de mettre fin unilatéralement au programme offensif d'armes biologiques des États-Unis, autorisant uniquement la recherche scientifique pour des mesures défensives. [48] ​​Cette décision a accru l'élan des négociations pour une interdiction de la guerre biologique, qui ont eu lieu de 1969 à 1972 à la Conférence des Nations Unies du Comité du désarmement à Genève. [49] Ces négociations ont abouti à la Convention sur les armes biologiques, ouverte à la signature le 10 avril 1972 et entrée en vigueur le 26 mars 1975 après la ratification par 22 États. [49]

En dépit d'être partie et dépositaire de la BWC, l'Union soviétique a poursuivi et étendu son programme d'armes biologiques offensives massives, sous la direction de l'institution prétendument civile Biopreparat. [50] L'Union soviétique a attiré la suspicion internationale après que la fuite d'anthrax de 1979 à Sverdlovsk a tué environ 65 à 100 personnes. [51]

Les restrictions internationales sur la guerre biologique ont commencé avec le Protocole de Genève de 1925, qui interdit l'utilisation mais pas la possession ou le développement d'armes biologiques et chimiques. [32] [53] Lors de la ratification du Protocole de Genève, plusieurs pays ont fait des réserves concernant son applicabilité et son utilisation en représailles. [54] En raison de ces réserves, il s'agissait en pratique d'un accord de « no-first-use » seulement. [55]

La Convention sur les armes biologiques (BWC) de 1972 complète le Protocole de Genève en interdisant le développement, la production, l'acquisition, le transfert, le stockage et l'utilisation d'armes biologiques. [3] Entrée en vigueur le 26 mars 1975, la BWC a été le premier traité multilatéral de désarmement à interdire la production de toute une catégorie d'armes de destruction massive. [3] En mars 2021, 183 États étaient devenus parties au traité. [56] On considère que la BWC a établi une norme mondiale forte contre les armes biologiques, [57] qui est reflétée dans le préambule du traité, déclarant que l'utilisation d'armes biologiques serait « répugnante à la conscience de l'humanité ». [58] Cependant, l'efficacité de la BWC a été limitée en raison d'un soutien institutionnel insuffisant et de l'absence de tout régime de vérification formel pour surveiller la conformité. [59]

En 1985, le Groupe australien a été créé, un régime multilatéral de contrôle des exportations de 43 pays visant à empêcher la prolifération des armes chimiques et biologiques. [60]

En 2004, le Conseil de sécurité des Nations Unies a adopté la résolution 1540, qui oblige tous les États membres de l'ONU à élaborer et à appliquer des mesures juridiques et réglementaires appropriées contre la prolifération des armes chimiques, biologiques, radiologiques et nucléaires et de leurs vecteurs, en particulier, à empêcher la propagation des armes de destruction massive aux acteurs non étatiques. [61]

Les armes biologiques sont difficiles à détecter, économiques et faciles à utiliser, ce qui les rend attrayantes pour les terroristes. Le coût d'une arme biologique est estimé à environ 0,05 % du coût d'une arme conventionnelle afin de produire un nombre similaire de pertes massives par kilomètre carré. [62] De plus, leur production est très facile car la technologie courante peut être utilisée pour produire une guerre biologique, comme celle utilisée dans la production de vaccins, d'aliments, de dispositifs de pulvérisation, de boissons et d'antibiotiques. Un facteur majeur de la guerre biologique qui attire les terroristes est qu'ils peuvent facilement s'échapper avant même que les agences gouvernementales ou les agences secrètes n'aient commencé leur enquête. En effet, l'organisme potentiel a une période d'incubation de 3 à 7 jours, après quoi les résultats commencent à apparaître, donnant ainsi une avance aux terroristes.

Une technique appelée Clustered, Regularly Interspaced, Short Palindromic Repeat (CRISPR-Cas9) est maintenant si bon marché et largement disponible que les scientifiques craignent que les amateurs ne commencent à les expérimenter. Dans cette technique, une séquence d'ADN est coupée et remplacée par une nouvelle séquence ou un nouveau code qui code pour une protéine ou une caractéristique particulière, qui pourrait potentiellement apparaître dans l'organisme requis. Bien que cette technique soit une percée et soit louable, elle peut causer de graves problèmes et un danger potentiel si elle est utilisée par des personnes mal intentionnées. Des inquiétudes ont émergé concernant les organisations de recherche en biologie à faire soi-même en raison du risque associé qu'un chercheur amateur de bricolage malhonnête puisse tenter de développer des armes biologiques dangereuses en utilisant la technologie d'édition du génome. [63]

En 2002, lorsque CNN a passé en revue les expériences d'Al-Qaïda (AQ) avec des poisons bruts, ils ont découvert qu'AQ avait commencé à planifier des attaques à la ricine et au cyanure avec l'aide d'une association lâche de cellules terroristes. [64] Les associés s'étaient infiltrés dans de nombreux pays comme la Turquie, l'Italie, l'Espagne, la France et d'autres. En 2015, pour lutter contre la menace du bioterrorisme, un plan directeur national pour la biodéfense a été publié par le Blue-Ribbon Study Panel on Biodefense. [65] En outre, 233 expositions potentielles d'agents biologiques sélectionnés en dehors des barrières primaires du bioconfinement aux États-Unis ont été décrites par le rapport annuel du Federal Select Agent Program. [66]

Bien qu'un système de vérification puisse réduire le bioterrorisme, un employé ou un terroriste isolé ayant une connaissance adéquate des installations de l'entreprise, peut présenter un danger potentiel en injectant une substance mortelle ou nocive dans l'installation. De plus, il a été constaté qu'environ 95% des accidents survenus en raison d'un faible niveau de sécurité ont été commis par des employés ou des personnes disposant d'une habilitation de sécurité. [67]

La guerre entomologique (GE) est un type de guerre biologique qui utilise des insectes pour attaquer l'ennemi. Le concept existe depuis des siècles et la recherche et le développement se sont poursuivis dans l'ère moderne. EW a été utilisé au combat par le Japon et plusieurs autres pays ont développé et ont été accusés d'utiliser un programme de guerre entomologique. EW peut employer des insectes dans une attaque directe ou comme vecteurs pour délivrer un agent biologique, tel que la peste. Essentiellement, EW existe en trois variétés. Un type d'EW consiste à infecter les insectes avec un agent pathogène, puis à disperser les insectes sur des zones cibles. [68] Les insectes agissent alors comme un vecteur, infectant toute personne ou animal qu'ils pourraient mordre. Un autre type de GE est une attaque directe d'insectes contre les cultures. L'insecte peut ne pas être infecté par un agent pathogène mais représente plutôt une menace pour l'agriculture. La dernière méthode utilise des insectes non infectés, tels que des abeilles, des guêpes, etc., pour attaquer directement l'ennemi. [69]

Théoriquement, de nouvelles approches en biotechnologie, telles que la biologie synthétique, pourraient être utilisées à l'avenir pour concevoir de nouveaux types d'agents de guerre biologique. [70] [71] [72] [73]

  1. Démontrerait comment rendre un vaccin inefficace
  2. Conférerait une résistance aux antibiotiques ou aux agents antiviraux thérapeutiquement utiles
  3. Augmenterait la virulence d'un agent pathogène ou rendrait un agent non pathogène virulent
  4. Augmenterait la transmissibilité d'un agent pathogène
  5. Modifierait la gamme d'hôtes d'un agent pathogène
  6. Permettrait de se soustraire aux outils de diagnostic/détection
  7. Permettrait la militarisation d'un agent biologique ou d'une toxine.

Cependant, la plupart des problèmes de biosécurité en biologie synthétique se concentrent sur le rôle de la synthèse de l'ADN et le risque de produire du matériel génétique de virus mortels (par exemple, la grippe espagnole de 1918, la polio) en laboratoire. [74] [75] [76] Récemment, le système CRISPR/Cas est apparu comme une technique prometteuse pour l'édition de gènes. Il a été salué par le Washington Post comme "l'innovation la plus importante dans le domaine de la biologie synthétique depuis près de 30 ans". [77] Alors que d'autres méthodes prennent des mois ou des années pour éditer les séquences de gènes, CRISPR accélère ce temps jusqu'à des semaines. [3] Cependant, en raison de sa facilité d'utilisation et de son accessibilité, il a soulevé un certain nombre de préoccupations éthiques, en particulier concernant son utilisation dans l'espace de biohacking. [77] [78] [79]

Il a été avancé que des acteurs étatiques rationnels n'utiliseraient jamais d'armes biologiques de manière offensive. L'argument est que les armes biologiques ne peuvent pas être contrôlées : l'arme pourrait se retourner contre elle et nuire à l'armée lors de l'offensive, ayant peut-être des effets encore pires que sur la cible. Un agent comme la variole ou d'autres virus aéroportés se propagerait presque certainement dans le monde entier et infecterait finalement le pays d'origine de l'utilisateur. Cependant, cet argument ne s'applique pas nécessairement aux bactéries. Par exemple, l'anthrax peut facilement être contrôlé et même créé dans un abri de jardin, le FBI soupçonne qu'il peut être fait pour aussi peu que 2 500 $ en utilisant du matériel de laboratoire facilement disponible. [80] En outre, en utilisant des méthodes microbiennes, les bactéries peuvent être modifiées de manière appropriée pour n'être efficaces que dans une plage environnementale étroite, la plage de la cible qui diffère nettement de l'armée à l'offensive. Ainsi, seule la cible pourrait être affectée négativement. L'arme peut en outre être utilisée pour enliser une armée qui avance, la rendant plus vulnérable aux contre-attaques de la force en défense. Notez que ces préoccupations ne s'appliquent généralement pas aux toxines d'origine biologique - bien qu'elles soient classées comme armes biologiques, l'organisme qui les produit n'est pas utilisé sur le champ de bataille, elles présentent donc des préoccupations similaires aux armes chimiques.

Antipersonnel Modifier

Les caractéristiques idéales d'un agent biologique à utiliser comme arme contre les humains sont une infectiosité élevée, une virulence élevée, la non-disponibilité de vaccins et la disponibilité d'un système d'administration efficace et efficient. La stabilité de l'agent armé (la capacité de l'agent à conserver son infectiosité et sa virulence après une période de stockage prolongée) peut également être souhaitable, en particulier pour les applications militaires, et la facilité d'en créer un est souvent considérée. Le contrôle de la propagation de l'agent peut être une autre caractéristique souhaitée.

La principale difficulté n'est pas la production de l'agent biologique, car de nombreux agents biologiques utilisés dans les armes peuvent être fabriqués relativement rapidement, à moindre coût et facilement. Ce sont plutôt la militarisation, le stockage et la livraison dans un véhicule efficace vers une cible vulnérable qui posent des problèmes importants.

Par exemple, Bacillus anthracis est considéré comme un agent efficace pour plusieurs raisons. Premièrement, il forme des spores résistantes, parfaites pour les aérosols de dispersion. Deuxièmement, cet organisme n'est pas considéré comme transmissible d'une personne à l'autre et provoque donc rarement, voire jamais, des infections secondaires. Une infection pulmonaire à l'anthrax commence par des symptômes de type grippal ordinaires et évolue vers une médiastinite hémorragique mortelle en 3 à 7 jours, avec un taux de mortalité de 90 % ou plus chez les patients non traités. [81] Enfin, le personnel ami et les civils peuvent être protégés par des antibiotiques appropriés.

Les agents considérés pour la militarisation, ou connus pour être militarisés, comprennent des bactéries telles que Bacillus anthracis, Brucella spp., Burkholderia mallei, Burkholderia pseudomallei, Chlamydophila psittaci, Coxiella burnetii, Francisella tularensis, certaines des Rickettsiaceae (en particulier Rickettsia prowazekii et Rickettsia rickettsii), Shigella spp., Vibrio cholerae, et Yersinia pestis. De nombreux agents viraux ont été étudiés et/ou transformés en armes, y compris certains des Bunyaviridae (en particulier le virus de la fièvre de la vallée du Rift), Ebolavirus, de nombreux Flaviviridae (en particulier le virus de l'encéphalite japonaise), le virus Machupo, le virus de Marburg, le virus de la variole et le virus de la fièvre jaune. . Les agents fongiques qui ont été étudiés comprennent Coccidioïdes spp. [50] [82]

Les toxines qui peuvent être utilisées comme armes comprennent la ricine, l'entérotoxine B staphylococcique, la toxine botulique, la saxitoxine et de nombreuses mycotoxines. Ces toxines et les organismes qui les produisent sont parfois appelés agents sélectionnés. Aux États-Unis, leur possession, leur utilisation et leur transfert sont réglementés par le programme Select Agent des Centers for Disease Control and Prevention.

L'ancien programme américain de guerre biologique a classé ses agents biologiques antipersonnel armés comme étant soit Agents mortels (Bacillus anthracis, Francisella tularensis, toxine botulique) ou Agents invalidants (Brucella suis, Coxiella burnetii, virus de l'encéphalite équine vénézuélienne, entérotoxine staphylococcique B).

Anti-agriculture Modifier

Anti-culture/anti-végétation/anti-pêche Modifier

Les États-Unis ont développé une capacité anti-récolte pendant la guerre froide qui a utilisé des maladies des plantes (bioherbicides ou mycoherbicides) pour détruire l'agriculture ennemie. Les armes biologiques ciblent également les pêcheries ainsi que la végétation aquatique. On croyait que la destruction de l'agriculture ennemie à une échelle stratégique pourrait contrecarrer l'agression sino-soviétique dans une guerre générale. Des maladies telles que la pyriculariose du blé et la pyriculariose ont été militarisées dans des réservoirs de pulvérisation aériens et des bombes à fragmentation pour être livrées aux bassins hydrographiques ennemis dans les régions agricoles pour déclencher des épiphytes (épidémies parmi les plantes). Lorsque les États-Unis ont renoncé à leur programme offensif de guerre biologique en 1969 et 1970, la grande majorité de leur arsenal biologique était composée de ces maladies des plantes. [83] Les entérotoxines et les mycotoxines n'ont pas été affectées par l'ordonnance de Nixon.

Bien que les herbicides soient des produits chimiques, ils sont souvent regroupés avec la guerre biologique et la guerre chimique, car ils peuvent fonctionner de la même manière que les biotoxines ou les biorégulateurs. Le laboratoire biologique de l'armée a testé chaque agent et l'unité d'escorte technique de l'armée était responsable du transport de toutes les matières chimiques, biologiques, radiologiques (nucléaires). Des tactiques de terre brûlée ou de destruction de bétail et de terres agricoles ont été menées pendant la guerre du Vietnam (cf. Agent Orange) [84] et la guerre d'Eelam au Sri Lanka. [85]

La guerre biologique peut également cibler spécifiquement les plantes pour détruire les cultures ou défolier la végétation. Les États-Unis et la Grande-Bretagne ont découvert des régulateurs de croissance des plantes (c'est-à-dire des herbicides) pendant la Seconde Guerre mondiale et ont lancé un programme de guerre herbicide qui a finalement été utilisé en Malaisie et au Vietnam dans des opérations de contre-insurrection.

Anti-élevage Modifier

Pendant la Première Guerre mondiale, des saboteurs allemands ont utilisé l'anthrax et la morve pour rendre malades des chevaux de cavalerie aux États-Unis et en France, des moutons en Roumanie et du bétail en Argentine destiné aux forces de l'Entente. [86] L'un de ces saboteurs allemands était Anton Dilger. De plus, l'Allemagne elle-même a été victime d'attaques similaires – des chevaux à destination de l'Allemagne ont été infectés par Burkholderia par des agents français en Suisse. [87]

Pendant la Seconde Guerre mondiale, les États-Unis et le Canada ont secrètement enquêté sur l'utilisation de la peste bovine, une maladie hautement mortelle du bétail, comme arme biologique. [86] [88]

Dans les années 1980, le ministère soviétique de l'Agriculture avait développé avec succès des variantes de la fièvre aphteuse et de la peste bovine contre les vaches, la peste porcine africaine pour les porcs et la psittacose pour tuer le poulet. Ces agents étaient prêts à les pulvériser à partir de réservoirs attachés à des avions sur des centaines de kilomètres. Le programme secret portait le nom de code « Ecologie ». [50]

Pendant le soulèvement des Mau Mau en 1952, le latex toxique du lait de brousse africain a été utilisé pour tuer le bétail. [89]

Recherche et développement de contre-mesures médicales Modifier

En 2010, lors de la réunion des États parties à la Convention sur l'interdiction de la mise au point, de la fabrication et du stockage des armes bactériologiques (biologiques) ou à toxines et de leur destruction à Genève [90], la reconnaissance épidémiologique sanitaire a été suggérée comme moyen éprouvé de renforcer la surveillance des infections et des agents parasitaires, pour la mise en œuvre pratique du Règlement sanitaire international (2005). L'objectif était de prévenir et de minimiser les conséquences des épidémies naturelles de maladies infectieuses dangereuses ainsi que la menace d'utilisation présumée d'armes biologiques contre les États parties à la BTWC.

Rôle de la santé publique et de la surveillance des maladies Modifier

Il est important de noter que la plupart des agents pathogènes des armes biologiques classiques et modernes peuvent être obtenus à partir d'une plante ou d'un animal naturellement infecté. [91]

En effet, lors du plus grand accident d'armes biologiques connu - l'épidémie de charbon à Sverdlovsk (aujourd'hui Ekaterinbourg) en Union soviétique en 1979 - des moutons sont tombés malades du charbon jusqu'à 200 kilomètres du point de libération de l'organisme d'une installation militaire dans le sud-est du pays. partie de la ville et toujours interdite aux visiteurs aujourd'hui (voir la fuite d'anthrax de Sverdlovsk). [92]

Ainsi, un système de surveillance robuste impliquant des cliniciens et des vétérinaires humains peut identifier une attaque d'armes biologiques au début d'une épidémie, permettant la prophylaxie de la maladie chez la grande majorité des personnes (et/ou des animaux) exposées mais pas encore malades. [93]

Par exemple, dans le cas de l'anthrax, il est probable que 24 à 36 heures après une attaque, un petit pourcentage d'individus (ceux dont le système immunitaire est affaibli ou qui ont reçu une forte dose de l'organisme en raison de la proximité de la libération point) tombera malade avec des symptômes et des signes classiques (y compris une découverte de radiographie pulmonaire pratiquement unique, souvent reconnue par les responsables de la santé publique s'ils reçoivent des rapports en temps opportun). [94] La période d'incubation pour les humains est estimée à environ 11,8 jours à 12,1 jours. Cette période suggérée est le premier modèle qui est indépendamment cohérent avec les données de la plus grande épidémie humaine connue. Ces projections affinent les estimations précédentes de la distribution des cas à début précoce après une libération et soutiennent un traitement antibiotique prophylactique recommandé de 60 jours pour les personnes exposées à de faibles doses de charbon. [95] En mettant ces données à la disposition des responsables locaux de la santé publique en temps réel, la plupart des modèles d'épidémies de fièvre charbonneuse indiquent que plus de 80% d'une population exposée peut recevoir un traitement antibiotique avant de devenir symptomatique, et ainsi éviter la mortalité modérément élevée de la maladie. . [94]

Indices épidémiologiques courants pouvant signaler une attaque biologique Modifier

Du plus spécifique au moins spécifique : [96]

  1. Cause unique d'une certaine maladie causée par un agent rare, sans explication épidémiologique.
  2. Souche inhabituelle, rare et génétiquement modifiée d'un agent.
  3. Taux élevés de morbidité et de mortalité chez les patients présentant des symptômes identiques ou similaires.
  4. Présentation inhabituelle de la maladie.
  5. Répartition géographique ou saisonnière inhabituelle.
  6. Maladie endémique stable, mais avec une augmentation inexpliquée de la pertinence.
  7. Transmission rare (aérosols, nourriture, eau).
  8. Aucune maladie ne s'est présentée chez les personnes qui ont été/ne sont pas exposées à des « systèmes de ventilation communs (ont des systèmes de ventilation fermés séparés) lorsque la maladie est observée chez des personnes à proximité qui ont un système de ventilation commun".
  9. Des maladies différentes et inexpliquées coexistant chez un même patient sans autre explication.
  10. Maladie rare qui affecte une population nombreuse et disparate (une maladie respiratoire peut suggérer que l'agent pathogène ou l'agent a été inhalé).
  11. La maladie est inhabituelle pour une certaine population ou tranche d'âge dans laquelle elle est présente.
  12. Tendances inhabituelles de mortalité et/ou de maladie dans les populations animales, précédant ou accompagnant une maladie chez l'homme.
  13. Beaucoup de personnes touchées demandent un traitement en même temps.
  14. Composition génétique similaire des agents chez les individus affectés.
  15. Collections simultanées de maladies similaires dans des zones non contiguës, nationales ou étrangères.
  16. Une abondance de cas de maladies inexpliquées et de décès.

Identification des armes biologiques Modifier

L'objectif de la biodéfense est d'intégrer les efforts soutenus des communautés de la sécurité nationale et intérieure, de la médecine, de la santé publique, du renseignement, de la diplomatie et de l'application de la loi. Les fournisseurs de soins de santé et les agents de santé publique sont parmi les premières lignes de défense. Dans certains pays, les capacités privées, locales et provinciales (étatiques) sont renforcées et coordonnées avec les ressources fédérales, pour fournir des défenses multicouches contre les attaques d'armes biologiques. Au cours de la première guerre du Golfe, les Nations Unies ont activé une équipe d'intervention biologique et chimique, la Task Force Scorpio, pour répondre à toute utilisation potentielle d'armes de destruction massive contre des civils.

L'approche traditionnelle de la protection de l'agriculture, de l'alimentation et de l'eau : se concentrer sur l'introduction naturelle ou non intentionnelle d'une maladie est renforcée par des efforts ciblés pour faire face aux menaces actuelles et futures des armes biologiques qui peuvent être délibérées, multiples et répétitives.

La menace croissante des agents de guerre biologique et du bioterrorisme a conduit au développement d'outils de terrain spécifiques qui effectuent une analyse et une identification sur place des matériaux suspects rencontrés. L'une de ces technologies, développée par des chercheurs du Lawrence Livermore National Laboratory (LLNL), utilise un "essai immunologique sandwich", dans lequel des anticorps marqués par un colorant fluorescent visant des agents pathogènes spécifiques sont attachés à des nanofils d'argent et d'or. [97]

Aux Pays-Bas, la société TNO a conçu un Bioaerosol Single Particle Recognition eQuipment (BiosparQ). Ce système serait mis en œuvre dans le plan de réponse national aux attaques par armes biologiques aux Pays-Bas. [98]

Des chercheurs de l'Université Ben Gourion en Israël développent un dispositif différent appelé le BioPen, essentiellement un "Laboratoire dans un stylo", qui peut détecter des agents biologiques connus en moins de 20 minutes en utilisant une adaptation de l'ELISA, un système immunologique similaire largement utilisé. technique, qui dans ce cas incorpore la fibre optique. [99]


Parmi Aèdes Les moustiques sont des espèces responsables de la transmission d'agents pathogènes graves à l'homme. Pour faire face aux menaces actuelles sur l'efficacité à long terme des méthodes traditionnelles de lutte antivectorielle, des stratégies de lutte non conventionnelles sont en cours de développement. Il s'agit notamment du contrôle autocide tel que le lâcher de mâles stériles (technique de l'insecte stérile) et le lâcher de Wolbachia-mâles infectés pour induire la stérilité sexuelle (technique de l'insecte incompatible) et les variations de remplacement des souches réfractaires aux agents pathogènes en utilisant Wolbachia. Les types de techniques de mâles stériles dépendent en particulier de la capacité des mâles relâchés à s'accoupler avec succès avec des femelles sauvages. Pour cette raison, une bonne compréhension de la biologie de l'accouplement des mâles, y compris une compréhension approfondie du système reproducteur et de la capacité d'accouplement, augmente les chances de succès de tels programmes de lutte contre les vecteurs génétiques. Nous passons ici en revue la littérature concernant la reproduction des Aèdes moustiques en mettant l'accent sur la biologie masculine. Nous considérons la maturation sexuelle, la recherche de partenaires, l'insémination, la capacité de reproduction des mâles et la survenue d'accouplements multiples. Nous discutons également des paramètres les plus importants pour la mise en œuvre réussie des méthodes de contrôle autocide et proposons des questions pour les recherches futures.

Examen de la biologie reproductive masculine du vecteur de la maladie Aèdes moustique. Quels paramètres sont les plus importants pour améliorer les programmes de contrôle génétique ?


Discussion

En raison de l'absence d'obligation d'enregistrement, nous ne sommes actuellement pas en mesure d'estimer le nombre exact de telles exploitations dans la zone enquêtée. Le nombre d'exploitations obtenu pour l'expérimentation résulte d'un nombre minimum d'échantillons calculé à titre indicatif. Pour obtenir les résultats les plus fiables à partir d'un seul endroit (par exemple, une ville), nous avons testé jusqu'à 3 fermes. La sélection des espèces d'insectes pour la recherche résulte de la dissémination de ces animaux parmi les éleveurs. Au cas où nous aurions montré que les insectes provenaient du même fournisseur, nous n'avons pas poursuivi nos recherches.

Les questions de l'enquête concernant les fermes d'insectes testées sont liées aux activités observées pratiquées par les éleveurs. Les éleveurs désireux d'installer ou d'agrandir leurs fermes commandent souvent des insectes aux pays d'origine ou à des endroits où l'importation de ces aliments est moins chère qu'en provenance d'Europe. À notre avis, un tel phénomène est une grande menace du fait qu'il peut y avoir un risque d'attraper des animaux de l'environnement, et donc d'introduire de nouveaux parasites, à la fois pathogènes pour les insectes ainsi que pour les humains et les animaux. Certains éleveurs amateurs ne s'intéressent pas à la qualité des aliments introduits dans la ferme. Ils se nourrissent d'insectes de l'environnement (fourrages verts, arbres fruitiers sauvages) ou utilisent les restes de l'alimentation d'autres animaux. Les insectes comestibles peuvent également être en contact direct ou indirect avec les animaux. Parmi les pratiques, nous pouvons inclure la redéposition d'insectes dans les fermes après que l'animal ne les a pas mangés. Ces insectes se déplaçant autour de l'habitat animal (par exemple les terrariums) peuvent introduire mécaniquement des agents pathogènes potentiels spécifiques aux animaux.

Au cours de la recherche dans des fermes individuelles, nous avons observé des pratiques contraires à l'éthique d'éleveurs individuels, telles que nourrir les insectes avec des excréments d'animaux provenant d'une animalerie, nourrir les insectes avec des cadavres d'animaux plus petits ou nourrir les insectes avec de la nourriture moisie et même de la viande crue. Ces pratiques réduisent considérablement la qualité du produit final et compromettent la sécurité microbiologique/parasitologique de ces aliments. À l'heure actuelle, cependant, il n'existe aucune réglementation concernant les conditions zoohygiéniques et le bien-être de ces animaux en tant qu'animaux potentiels pour l'alimentation. Bien que la recherche ait été menée dans des fermes d'insectes amateurs, la plupart n'ont pas été jugées sérieusement défectueuses. L'élevage d'insectes comestibles effectué dans des lieux non prévus à cet effet (maisons) peut entraîner un danger supplémentaire pour l'homme. Au cours de l'étude, nous avons enregistré des cas individuels de propagation d'insectes à partir de fermes, qui ont entraîné une infestation de pièces, par ex. par des cafards ou des grillons. Un autre exemple est la possibilité de transmission de parasites tels que Cryptosporidium spp. sur l'homme par voie aérogène, donc si les élevages ne sont pas bien protégés ou s'il y a un manque d'hygiène au contact des insectes, de telles invasions peuvent se produire.

Parasites pathogènes pour les insectes

Les échantillons de ferme analysés étaient colonisés par des formes développementales de parasites spécifiques aux insectes, notamment Nosème spp, Grégorine spp., Nyctotherus spp., Steinernema spp., Gordiidae, H. diesigni, Thelastomidés, et Thélastome spp. Ces agents pathogènes constituent la flore parasitaire la plus répandue, et des infections massives peuvent compromettre la santé des insectes et diminuer les profits de la ferme [38, 39]. Selon Van der Geest et al. [40] et Johny et al. [41], les agents pathogènes ci-dessus ont été impliqués en tant que pseudo-parasites des humains et des animaux. Cependant, l'impact des parasites spécifiques des insectes sur l'homme n'a pas encore été complètement élucidé. Pong et al. [42] a soutenu que Grégorine spp., un parasite spécifique des blattes, pourrait provoquer de l'asthme chez l'homme. Les résultats de l'enquête menée dans notre étude indiquent que l'élevage d'insectes peut augmenter l'exposition humaine aux agents pathogènes et aux allergènes [43, 44].

La nosémose est une maladie causée par des parasites microsporidies, et elle peut compromettre la santé des grillons et des criquets. Cependant, les parasites nosema contrôlent également les populations de grillons et de criquets dans l'environnement naturel [45-47]. Lange et Wysiecki [48] ont trouvé que Nosema locustae peut être transmis par les criquets sauvages jusqu'à une distance de 75 km. Ce parasite est également facilement transmis entre les insectes individuels, ce qui peut contribuer à la propagation des infections dans les fermes d'insectes. Johnson et Pavlikova [49] ont rapporté une corrélation linéaire entre le nombre de Nosème spp. des spores chez les criquets et une diminution de la consommation de matière sèche. Les résultats de notre étude indiquent que Nosème spp. les infections peuvent diminuer les profits de l'élevage d'insectes.

Grégorine spp. sont des protistes parasites qui colonisent le tube digestif et les cavités corporelles des invertébrés. Selon Kudo [50], les grégarines sont des micro-organismes commensaux non pathogènes, mais des recherches récentes indiquent que ces protistes sont pathogènes pour les insectes. Ces micro-organismes utilisent les nutriments ingérés par l'hôte, compromettent la fonction immunitaire de l'hôte et endommagent les parois des cellules hôtes [41]. Les infestations massives peuvent entraîner un blocage intestinal chez les insectes [38]. Lopes et Alves [39] ont découvert que les cafards infectés par Gregarine spp. étaient caractérisés par des abdomens gonflés, des mouvements plus lents, des corps sombres et une odeur putride indiquant une septicémie. Il a également été découvert que les grégarines compromettent la reproduction, raccourcissent le cycle de vie et augmentent la mortalité des insectes [38, 51, 52]. Une étude sur les libellules a révélé que Grégorine spp. peut diminuer la teneur en graisse et la force musculaire chez les insectes [52]. Johny et al. [41] ont démontré que le métronidazole et la griséofluvine peuvent diminuer Grégorine spp. compte chez les insectes. Les résultats présentés par Johny et al. [41] peut être utilisé pour développer des stratégies de gestion des parasites et minimiser les effets négatifs de Gregarine spp. dans les fermes d'insectes. Lopes et Alves [39] ont démontré que les cafards infectés par Grégorine spp. étaient plus susceptibles de Metarhizium anisopliae et le triflumuron, ce qui pourrait impliquer que les insectes malades sont plus sensibles à d'autres agents pathogènes. Une revue de la littérature suggère que Grégorine spp. peut nuire à la santé des insectes d'élevage [38, 39, 41, 51, 52].

Nyctotherus spp. est un parasite ou un endosymbiote qui colonise le système intestinal des insectes. Gijzen et al. [53] ont trouvé une forte corrélation entre la taille du N. ovalis population et l'activité de digestion de la carboxyméthyl-cellulase et du papier filtre dans les intestins des blattes, qui était corrélée à la capacité de ces insectes à produire du méthane. Les résultats de notre étude indiquent que le cilié N. ovalis doit être considérée comme une microflore commensale du tractus gastro-intestinal de la blatte. Nyctotherus spp. étaient moins susceptibles d'être détectés chez les insectes ayant déjà été en contact avec des animaux. Ce qui précède pourrait impliquer que les insectes dont le tube digestif est colonisé par ces parasites sont plus facilement consommés par les animaux. Nyctotherus ovalis est rarement pathogène pour les animaux. Satbige et al. [54] ont rapporté sur deux tortues où N. ovalis l'infection a causé la diarrhée, la déshydratation et la perte de poids.

Les Gordiidae, également connus sous le nom de vers de crin, sont des nématodes parasites d'une longueur allant jusqu'à 1,5 m qui colonisent les invertébrés. Lorsqu'elles sont consommées par des insectes, les larves parasites pénètrent dans la paroi intestinale et sont enveloppées de kystes protecteurs à l'intérieur de l'intestin. Gordius spp. sont généralement spécifiques des insectes, mais ces nématodes ont également été détectés chez l'homme et les animaux. Plusieurs cas de parasitisme et de pseudo-parasitisme par des vers gordiidés de diverses localités, dont la France, l'Italie, la Bavière, la Dalmatie, l'Afrique de l'Est, l'Afrique du Sud-Est, l'Afrique de l'Ouest, le Transvaal, le Chili, les États-Unis et le Canada, ont été décrits dans la littérature [55] . Des vers de crin ont également été identifiés dans les vomissures et les selles [56, 57]. Cependant, aucune des invasions parasitaires décrites n'était pathogène pour l'homme. Dans la présente étude, des parasites ont été détectés chez des insectes nourris avec des déchets de cuisine ou des sources de nourriture collectées localement.

Hammerschmidtiella diesigni, Thélastome spp. et les Thelastomatidae sont des nématodes spécifiques des invertébrés. Les nématodes colonisant le tube digestif des insectes sont généralement considérés comme des organismes commensaux. Taylor [58] a démontré que Leidynema spp. a exercé un effet négatif sur les tissus de l'intestin postérieur chez les insectes. De même que les agents pathogènes identifiés dans notre étude, Leidynema spp. appartiennent à la famille des Thelastomatidae. Capinera [59] a démontré que ces nématodes peuvent augmenter la mortalité dans les élevages de blattes. Dans notre étude, les insectes colonisés par H. diesigni et Thélastome spp. étaient caractérisés par une plus faible teneur en tissu adipeux. McCallister [60] a rapporté une prévalence plus élevée de H. diesigni et T. bulhoes nématodes chez les blattes femelles et adultes, mais n'a pas observé de variations significatives du nombre différentiel d'hémocytes ou de la densité spécifique de l'hémolymphe [60].

Steinernema spp. est un nématode entomopathogène dont la pathogénicité est liée à la présence de bactéries symbiotiques dans les intestins parasitaires. Ces nématodes sont utilisés en agriculture comme agents de lutte biologique contre les ravageurs des cultures [61], ce qui peut favoriser la propagation de l'infection à d'autres insectes. Dans notre étude, les insectes infectés par Steinernema spp. ont probablement été nourris avec des plantes contaminées par des œufs de parasites.

Parasites pathogènes pour l'homme et l'animal

Cryptosporidium spp. sont des parasites qui colonisent les voies digestives et respiratoires de plus de 280 espèces de vertébrés et d'invertébrés. Ils ont été liés à de nombreuses maladies animales impliquant une diarrhée chronique [62-64]. Selon la littérature, les insectes peuvent servir de vecteurs mécaniques de ces parasites. Les mouches peuvent être des vecteurs de Cryptosporidium spp. qui transportent des oocystes dans leur tube digestif et contaminent les aliments [65, 66]. Les bousiers [67] et les blattes [68] peuvent également agir comme vecteurs mécaniques de ces parasites dans l'environnement. Cependant, la prévalence de Cryptosporidium spp.chez les insectes comestibles n'a pas été documentée dans la littérature. Dans notre étude, Cryptosporidium spp. ont été détectés dans le tube digestif et d'autres parties du corps de toutes les espèces d'insectes évaluées. Selon nous, les insectes sont un vecteur sous-estimé de Cryptosporidium spp., et ils contribuent de manière significative à la propagation de ces parasites.

Isospora spp. sont des protozoaires cosmopolites de la sous-classe des coccidies qui provoquent une maladie intestinale connue sous le nom d'isosporose. Ces parasites représentent une menace à la fois pour l'homme (en particulier les individus immunodéprimés) et pour les animaux. L'hôte s'infecte en ingérant des ovocytes et l'infection se manifeste principalement par des symptômes gastro-intestinaux (diarrhée aqueuse). Selon la littérature, les blattes, les mouches domestiques et les bousiers peuvent agir comme vecteurs mécaniques d'Isospora spp. [69, 70]. Dans notre étude, des élevages d'insectes ont été contaminés par ce protozoaire, qui pourrait être à l'origine de coccidioses récurrentes chez les insectivores. Isospora spp. ont été détectés à la surface du corps et dans le tractus intestinal des insectes. À notre avis, la présence de Isospora spp. chez les insectes comestibles résulte de mauvaises normes d'hygiène dans les fermes d'insectes.

Balantidium spp. sont des protozoaires cosmopolites de la classe Ciliata. Certaines espèces constituent la flore commensale des animaux, mais elles peuvent également provoquer une maladie appelée balantidiase. Selon la littérature, ces protozoaires sont omniprésents chez les insectes synanthropes [68, 71]. Chez certains insectes, Balantidium spp. est considéré comme faisant partie de la flore intestinale normale et peut participer aux processus digestifs [72]. Les insectes peuvent être vecteurs de Balantidium spp. pathogène pour l'homme et l'animal [73]. Dans notre étude, des ciliés potentiellement pathogènes ont été détectés même dans des fermes d'insectes avec des habitats fermés.

Entamoeba spp. sont des amiboïdes du groupe taxonomique Amoebozoa qui sont des parasites internes ou commensaux chez les humains et les animaux. La majorité des Entamoeba spp., y compris E. coli, E. dispar et E. Hartmanni, identifiés dans notre étude appartiennent à la microflore intestinale commensale non pathogène. Cependant, pathogène E. histolytica [74], et E. envahissant ont également été détectés dans l'étude présentée. Entamoeba histolytica peut provoquer la dysenterie chez les humains et les animaux, alors que E. envahissant est particulièrement dangereux pour les animaux insectivores tels que les reptiles et les amphibiens. D'autres auteurs ont démontré que E. histolytica est transmise par les insectes du milieu naturel [68, 75].

Les cestodes colonisent les insectes comme hôtes intermédiaires. Cysticercoïdes, le stade larvaire des ténias tels que Dipylidium caninum, Hyménolepis diminuta, H. nana, H. microstomie, H. citelli, Monobothrium ulmeri et Raillietina cesticillus, ont été identifiés chez les insectes [76-78]. Les insectes ont développé des mécanismes immunitaires qui inhibent le développement de ces parasites [78, 79]. Les ténias peuvent induire des changements de comportement chez les insectes, tels qu'une diminution significative de l'activité et du comportement photophobe [80]. Les changements de comportement peuvent inciter les hôtes définitifs à consommer des insectes contenant des cysticercoïdes. Notre étude a démontré que les fermes d'insectes qui sont exposées au contact avec des animaux et les fermes qui sont complétées par des insectes provenant de sources externes sont plus à risque d'infection par le ténia. Des résultats similaires ont été rapportés dans des études sur des insectes synanthropes [81, 82]. Dans notre étude, des cysticercoïdes et des œufs ont été détectés, ce qui suggère que les élevages peuvent être continuellement exposés à des sources d'infection. Cependant, les corrélations entre les insectes comestibles et la prévalence de la téniase chez les humains et les animaux n'ont jamais été étudiées en détail. Il a été démontré que la température influence de manière significative le développement des larves de ténia chez les insectes [83, 84]. À notre avis, le maintien d'une température plus basse dans les fermes d'insectes pourrait réduire considérablement le succès de reproduction des ténias, et les insectes comestibles pourraient être traités thermiquement avant la consommation pour minimiser le risque d'infection par le ténia. Les résultats de notre étude indiquent que les insectes comestibles jouent un rôle important dans la transmission des ténias aux oiseaux, aux animaux insectivores et aux humains.

Pharyngodon spp. sont des nématodes parasites qui colonisent les animaux exotiques dans les environnements sauvages et captifs [85, 86]. Ces parasites sont plus fréquents chez les animaux de compagnie en captivité que chez les animaux sauvages [85, 86], ce qui pourrait être corrélé avec les insectes comestibles. Dans notre étude, les insectes ayant déjà été en contact avec des animaux étaient significativement plus souvent vecteurs de Pharyngodon spp. nos résultats indiquent que les insectes agissent comme des vecteurs mécaniques pour la transmission des formes développementales du parasite. Le rôle des insectes comme hôtes définitifs de Pharyngodon spp. n'a pas été confirmé par la recherche. Les infections humaines causées par Pharyngodon spp. avaient été notés dans le passé [87], mais ces nématodes ne sont plus des facteurs de risque significatifs de zoonose potentielle.

Physaloptères spp. forment des kystes dans l'hémocèle de l'hôte environ 27 jours après l'ingestion [88]. Cawthorn et Anderson [89], ont démontré que les grillons et les blattes peuvent agir comme hôtes intermédiaires pour ces nématodes. Notre étude est le tout premier rapport indiquant que Physaloptères spp. peut être transmis par les vers de farine et les criquets migrateurs. Les insectes peuvent jouer le rôle de vecteurs dans la transmission de ces parasites, notamment aux mammifères insectivores. Malgré ce qui précède, les hôtes définitifs ne sont pas toujours infectés [88, 89]. Les blattes jouent un rôle important dans la transmission des parasites discutés, y compris les jardins zoologiques [90]. Une étude de coléoptères de la farine infectés expérimentalement (Tribolium confusum) ont démontré que les Spirurides peuvent également influencer le comportement des insectes [91]. Les changements de comportement augmentent le risque que les insectivores sélectionnent des individus infectés.

Les Spiruroidea sont des nématodes parasites qui ont besoin d'hôtes intermédiaires invertébrés, tels que les bousiers ou les blattes, pour compléter leur cycle de vie [92]. Chez les sauterelles, Spirura infundibuliformis atteignent le stade infectieux en 11-12 jours à des températures ambiantes de 20-30 °C [93]. Des recherches ont démontré que ces insectes sont des réservoirs de Spiruroidea dans le milieu naturel [94]. Ces parasites forment des kystes dans les muscles des insectes, l'hémocèle et les tubules de Malpighi. Ils colonisent principalement les animaux, mais des infections humaines ont également été rapportées. Selon Haruki et al. [95], Spiruroidea peut infecter les humains qui consomment accidentellement des hôtes intermédiaires ou boivent de l'eau contenant des larves L3 de Gongylonema spp. (nématodes de la superfamille Spiruroidea). La prévalence de Spiruroidea chez les insectes n'a jamais été étudiée chez les insectes d'Europe centrale. Dans notre étude, ces nématodes ont été identifiés principalement dans des élevages important d'insectes hors d'Europe.

Les acanthocéphales sont des endoparasites obligatoires du tube digestif des poissons, des oiseaux et des mammifères, et leurs larves (acanthor, acanthella, cystacanthe) sont transmises par les invertébrés. La prévalence de ces parasites chez les insectes sauvages n'a jamais été étudiée. Chez les blattes, les espèces d'Acanthocephala telles que Moniliformis dubius et Macracanthorhynchus hirudinaceus pénétrer dans la paroi intestinale et atteindre l'hémocèle [96]. La membrane externe de l'acanthre forme des protubérances ressemblant à des microvillosités qui enveloppent les larves à un stade précoce [97]. L'influence des acanthocéphales sur la physiologie des insectes a été largement étudiée. La présence de Moniliforme moniliforme les larves de cafard hémocèle diminuent la réactivité immunitaire [98], ce qui, à notre avis, peut contribuer aux infections secondaires. Les vers à tête épineuse influencent la concentration de phénoloxydase, une enzyme responsable de la synthèse de mélanine sur le site de la lésion et autour des agents pathogènes dans l'hémolymphe [99, 100]. Il n'y a pas d'études publiées décrivant l'impact des acanthocéphales sur le comportement des insectes. Une étude sur les crustacés a démontré que les formes développementales de ces parasites augmentaient significativement les niveaux de glycogène et diminuaient la teneur en lipides chez les femelles [101]. Les vers à tête épineuse compromettent également le succès reproducteur des crustacés [102]. Des recherches supplémentaires sur les arthropodes sont nécessaires pour déterminer l'innocuité des insectes en tant que sources d'alimentation humaine et animale. Des acanthocéphales ont été détectés chez des reptiles insectivores [103], ce qui pourrait indiquer que les insectes peuvent agir comme vecteurs de transmission de formes développementales parasitaires.

Les Pentastomida sont des arthropodes endoparasites qui colonisent les voies respiratoires et les cavités corporelles des reptiles sauvages et captifs [104]. La pentastomiase est considérée comme une zoonose, en particulier dans les pays en développement [105]. La présence d'acariens, qui ressemblent aux nymphes des pentastomides lors des observations microscopiques, doit être exclue lors du diagnostic de la pentastomose dans les fermes d'insectes. Le rôle des insectes des hôtes intermédiaires/vecteurs des nymphes des pentastomides n'est pas encore totalement élucidé. Cependant, Winch et Riley [106] ont découvert que les insectes, y compris les fourmis, sont capables de transmettre les vers de la langue et que les blattes sont réfractaires à l'infection par Raillietiella gigliolii. Esslinger [107], et Bosch [108], ont démontré que Raillietiella spp. comptent sur les insectes comme hôtes intermédiaires. Notre étude a confirmé la possibilité ci-dessus, mais nous n'avons pas été en mesure d'identifier les facteurs qui font des insectes sélectionnés les hôtes intermédiaires préférés. Le choix de l'hôte intermédiaire est probablement déterminé par l'espèce du parasite. Nous n'avons pas pu identifier les nymphes des pentastomides au niveau de l'espèce en raison de l'absence de données morphométriques détaillées. Nos résultats et ceux d'autres auteurs suggèrent que les insectes pourraient être des vecteurs importants pour la transmission des pentastomides aux reptiles et aux amphibiens [106, 109].

Prévalence

La prévalence des infections parasitaires chez les insectes a été étudiée principalement en milieu naturel. Thyssen et al. [110] ont trouvé que 58,3% des blattes germaniques étaient porteuses de nématodes, dont des œufs d'Oxyuridae (36,4%), des œufs d'Ascaridae (28,04%), des larves de nématodes (4,8%), d'autres nématodes (0,08%) et des œufs de Toxocaridae (0,08%) . Des œufs de cestodes (3,5%) ont également été détectés dans l'étude ci-dessus. Chamavit et al. [68] ont rapporté la présence de parasites chez 54,1 % des blattes, dont Strongyloides stercoralis (0.8%), Ascaris lumbricoides (0.3%), Trichuris trichuria (0.3%), Taenia spp. (0,1%), Cyclospora spp. (1,3%), Endolimax nana (1.3%), B. hominis (1.2%), Isospora belli (9.6%), Entamoeba histolytica/E. dispar (4.6%), Cryptosporidium spp. (28,1%), Chilomastix mesnilli (0.3%), Entamoeba coli (4.0%), Balantidium coli (5,8%) et Iodamoeba butschlii (0,1%). Parasites spécifiques à l'homme tels que Oxyuridae, Ascaridae, Trichuris spp. et Taenia spp. n'ont pas été détectés dans notre étude, ce qui suggère que les insectes analysés n'avaient pas accès aux selles des humains infectés. Dans une étude sur les blattes sauvages en Irak, la prévalence des formes développementales parasitaires était presque deux fois plus élevée (83,33 %) que dans notre étude [82]. Les cafards irakiens transportés E. blatti (33%), N. ovalis (65.3%), H. diesingi (83.3%), Thelastoma bulhoe (15.4%), Gordius robustus (1.3%), Enterobius vermicularis, (2%) et Ascaris lumbricoides (1,3%). Contrairement à notre expérience, H. diesigni était l'espèce de nématode prédominante chez les blattes irakiennes. Les auteurs cités n'ont identifié aucune forme de développement de ténias. Tsai et Cahill [111] ont analysé les blattes de New York et identifié Nyctotherus spp. dans 22,85% des cas, Blatticola blattae dans 96,19 % des cas, et Hammerschmidtiella diesingi dans 1,9% des cas. Les résultats de notre étude suggèrent que les insectes comestibles d'élevage sont moins exposés à certains parasites (Ascaridae, Enterobius spp.) qui sont pathogènes pour l'homme et les animaux. L'absence de nématodes et de vers ronds spécifiques à l'homme pourrait être attribuée au fait que les fermes analysées étaient des habitats fermés sans accès à des sources infectieuses. Dans les travaux de Fotedar et al. [112], la prévalence des parasites a été déterminée à 99,4 % chez les blattes hospitalières et à 94,2 % chez les blattes domestiques. Le pourcentage de blattes infectées était beaucoup plus élevé que dans notre étude, ce qui pourrait indiquer que les facteurs environnementaux influencent de manière significative la prévalence des espèces de parasites sélectionnées. Nos observations confirment que le risque d'infections parasitaires peut être considérablement minimisé lorsque les insectes sont élevés en milieu clos. La prévalence élevée de formes de développement sélectionnées de parasites dans les fermes d'insectes évaluées pourrait être attribuée aux faibles normes d'hygiène et à l'absence de traitements préventifs. La faune parasitaire dans les fermes d'insectes n'a jamais été décrite dans la littérature à une telle échelle. Une étude des blattes du stock de laboratoire de l'Institut de microbiologie de Wrocław (Pologne) a révélé la présence de ciliés chez tous les insectes et la présence de nématodes chez 87 % des insectes [113]. Ces résultats pourraient être attribués au fait que tous les insectes examinés provenaient d'un même stock, ce qui a contribué à la réémergence d'infections parasitaires. Des observations similaires ont été faites dans plusieurs fermes d'insectes dans la présente étude.

La transformation des insectes comestibles comme la cuisson ou la congélation peut inactiver les formes de développement parasitaires. Tanowitz et al. [114] ont rapporté que Teania solium est tué en cuisant le porc à une température interne de 65°C ou en le congelant à 20°C pendant au moins 12 heures. Le fumage, la salaison ou la congélation de la viande peuvent également inactiver les protozoaires comme Toxoplasma gondii [115]. L'utilisation de micro-ondes peut être inefficace [115]. Sur l'exemple de Anisakis simplex, il a été prouvé que la cuisson et la congélation peuvent améliorer significativement la sécurité alimentaire vis-à-vis de ce nématode [116]. De plus, faire bouillir des insectes pendant 5 min est un processus efficace pour éliminer les entérobactéries [117]. Des méthodes de conservation simples telles que le séchage/l'acidification sans utilisation de réfrigérateur ont été testées et considérées comme prometteuses [117]. Cependant, il est nécessaire d'évaluer en profondeur les méthodes de traitement des insectes, y compris les températures et le temps de cuisson/congélation pour prévenir d'éventuelles infections parasitaires. Malgré les processus de préparation des aliments, des allergènes parasites peuvent encore être détectés [116].

Les insectes peuvent également être un vecteur/réservoir bactérien, mais actuellement il n'y a pas de données disponibles pour les tests bactériologiques chez les insectes reproducteurs. Il a été prouvé que les insectes peuvent être un facteur épidémiologique important dans la transmission de maladies bactériennes [3]. L'une des bactéries les plus importantes qui sont transmises par les insectes comprennent Campylobacter spp. [118] et Salmonella spp. [119]. Kobayashi et al. [120] ont montré que l'insecte peut être aussi un vecteur de Escherichia coli 0157 : H7. Les blattes libres abritaient des organismes pathogènes comme Escherichia coli, Streptocoque Groupe D, Bacille spp., Klebsiella pneumoniae, et Proteus vulgaris [121]. Des études in vitro ont montré que certaines espèces d'insectes peuvent également être le réservoir de Listeria monocytogenes [122]. À notre avis, d'autres recherches devraient également se concentrer sur la sécurité microbiologique de l'élevage d'insectes comestibles.

Étant donné que l'identification des parasites était basée sur des méthodes morphologiques et morphométriques, la poursuite des recherches moléculaires devrait se concentrer sur la détermination précise des espèces individuelles de parasites identifiés afin de déterminer la menace réelle pour la santé publique. Les résultats de cette étude indiquent que les insectes comestibles jouent un rôle important dans l'épidémiologie des maladies parasitaires chez les vertébrés. Les insectes comestibles sont d'importants vecteurs de transmission de parasites aux animaux insectivores. Les fermes d'insectes qui ne respectent pas les normes d'hygiène ou sont installées dans des endroits inappropriés (par exemple, des maisons) peuvent présenter des risques directs et indirects pour les humains et les animaux. Par conséquent, les fermes fournissant des insectes comestibles doivent être régulièrement surveillées pour détecter les parasites afin de garantir la sécurité des sources d'alimentation humaine et animale. La quantité de parasites est liée à la cause des maladies humaines et animales. Par conséquent, à l'avenir, des études quantitatives de l'intensité des parasites dans les fermes d'insectes devraient être effectuées. À notre avis, la méthode de recherche quantitative la plus fiable serait la méthode PCR en temps réel. Des normes de bien-être des insectes et des méthodes d'analyse devraient également être élaborées pour minimiser les pertes de production et éliminer efficacement les agents pathogènes des exploitations.


Discussion

Nous proposons et apportons des preuves de l'hypothèse selon laquelle le cannibalisme aurait pu être un facteur clé dans l'évolution du polyphénisme de la phase comportementale chez les criquets. Nous démontrons qu'à de faibles densités d'insectes, la stratégie évolutivement stable consiste à éviter tous les individus à proximité conduisant à une propagation spatiale à travers le paysage. Lorsque la densité locale augmente au-dessus d'une valeur critique (), cependant, la stratégie privilégiée est que les individus s'éloignent de ceux qui s'approchent tout en étant attirés par ceux qui s'éloignent. Il en résulte la formation d'agrégats mobiles denses. Contre-intuitivement, nos résultats suggèrent qu'un comportement d'évitement à faible densité suivi d'une transition vers un comportement grégaire au-delà de la densité critique sont tous deux des adaptations pour réduire les risques de cannibalisme. Ceci est favorisé en tant que stratégie plastique dans un large éventail de régimes de densité fluctuants.

Nous testons la robustesse de nos résultats en considérant d'autres scénarios biologiques réalistes, tels que le rôle des bénéfices nutritionnels du cannibalisme, des structures coûts-bénéfices plus complexes et le mouvement des individus à des vitesses variables. Ces modifications n'ont pas affecté le caractère qualitatif de nos résultats tant que les bénéfices du cannibalisme sont inférieurs aux coûts. Lorsque les avantages dépassent les coûts, cependant, nous ne trouvons pas de conditions qui favorisent l'évolution du polyphénisme comportemental dépendant de la densité. Au lieu de cela, pour toutes les densités, nous trouvons une stratégie « pathologique » consistant à se déplacer vers ceux qui s'approchent, ainsi que ceux qui s'enfuient, entraînant des interactions répétées en tête-à-tête et des regroupements différents de ceux observés dans la nature. Ainsi, notre travail fournit la preuve que le coût du cannibalisme peut être un facteur écologique important influençant l'évolution du changement de phase comportementale.

Notre modèle prédit que le comportement des criquets passera de grégaire à solitaire à des densités beaucoup plus faibles par rapport à celle à laquelle les individus solitaires deviennent grégaires. Au niveau qualitatif, cela est cohérent avec l'observation empirique selon laquelle des effets de mémoire existent dans la transition entre les deux phases (Ellis 1963a Pener & Simpson 2009 ). Cela suggère que pour contrôler les invasions acridiennes en réduisant le nombre d'individus en phase grégaire migrant en masse, les densités de population d'insectes doivent être réduites à des niveaux sensiblement inférieurs à ceux auxquels se produit la grégarisation. Cela souligne encore la nécessité de mesures préventives qui prennent en compte le fait que la grégarisation peut se produire dans les populations locales bien avant les épidémies généralisées et la formation d'essaims (Sword et al. 2010 ).

Bien que les individus de notre modèle interagissent localement, à des fins de traçabilité, nous n'avons pas inclus d'autres caractéristiques réalistes telles que les rôles de l'état nutritionnel individuel (par exemple, que les individus privés de protéines sont plus susceptibles de cannibaliser) et l'hétérogénéité au sein des populations et dans la structure de l'habitat (par exemple, , résultant d'un manque de végétation). Une incorporation explicite de ces caractéristiques est peu susceptible de modifier la nature qualitative de nos résultats. À titre d'exemple, nous avons considéré le rôle des variations individuelles dans la capacité des criquets à se cannibaliser et/ou à être cannibalisés par d'autres. Une telle variabilité peut survenir en raison de différences inhérentes entre les individus, de différences dans leurs états nutritionnels et/ou de différences dans les conditions environnementales qu'ils subissent. Nous avons constaté que de telles variations n'affectent pas la nature qualitative de nos résultats (annexe S8). En ce qui concerne l'hétérogénéité spatiale, il a été montré à la fois empiriquement et informatiquement que même dans des populations peu dispersées, des concentrations localement élevées de parcelles de ressources peuvent favoriser l'entassement des criquets, créant ainsi des conditions favorables à la grégarisation (Roffey & Popov 1968 Collett et al. 1998 Simpson & Épée 2009 ). De plus, les insectes privés de protéines sont susceptibles d'être attirés à la fois par d'autres individus et par des ressources éparses, ce qui facilite encore le surpeuplement. Dans le cadre de notre modèle, ceux-ci peuvent être considérés comme augmentant effectivement la densité moyenne de la population. Par conséquent, l'incorporation d'éléments paysagers modifiera la densité de population moyenne critique à laquelle évolue la grégarisation (mais n'affecte pas les principes élucidés). Plus précisément, nous prédisons que plus la répartition des ressources est dense, plus la densité critique de la population mondiale à laquelle le changement de phase comportementale se produit sera faible.

Plusieurs autres facteurs influencent les coûts et les avantages accumulés par les insectes lorsqu'ils essaiment. Par exemple, les criquets et autres insectes sont susceptibles d'être les plus vulnérables au cannibalisme après la mue (Pener & Simpson 2009 ), par conséquent, l'essaimage peut exacerber le risque de cannibalisme chez les individus en mue. Il a été enregistré lors d'une étude de terrain antérieure de notre groupe (Simpson et al. 2006 ) que les insectes entrent dans une période de repos avant la mue qui fonctionne pour séparer les individus de la bande. Cependant, des études ont montré des preuves de synchronisation dans la mue, médiée par une combinaison de phéromones qui agissent comme des accélérateurs et des retardateurs de développement (Hassanali et al. 2005 Pener & Simpson 2009 ), ce qui peut réduire davantage les risques de cannibalisme. De plus, l'essaimage peut fournir à la fois des opportunités accrues et une compétition pour l'accouplement. Bien que nous ne considérions pas explicitement ces caractéristiques dans notre modèle, notre approche consistant à considérer les coûts du cannibalisme et les avantages de la nutrition en fonction des contacts entre les individus pourrait nous permettre d'inclure les gains d'autres caractéristiques biologiques en modifiant les valeurs des paramètres coûts-avantages.

Les considérations antérieures sur l'évolution du polyphénisme de la phase comportementale des criquets se sont fortement appuyées sur la prédation comme principal facteur de sélection (Sword 1999 Sword et al. 2000 Épée et al. 2005 Reynolds et al. 2009). En revanche, nous avons montré que l'expression du changement de phase comportementale médiée par des changements de densité de population locale peut évoluer exclusivement en raison d'interactions intraspécifiques. Nous avons utilisé un cadre de calcul spatialement explicite où les comportements peuvent subir des changements évolutifs et fournir des preuves d'une nouvelle hypothèse selon laquelle la menace du cannibalisme, c'est-à-dire la prédation conspécifique, peut expliquer l'évolution du polyphénisme comportemental dépendant de la densité. Nous ne prétendons pas que le cannibalisme et la prédation s'excluent mutuellement, mais plutôt que le cannibalisme fournit un mécanisme généralement applicable, intrinsèque et parcimonieux qui devrait également favoriser l'évolution du polyphénisme comportemental à travers les espèces. Les avantages anti-prédateurs supplémentaires de l'agrégation à haute densité se produisent sans aucun doute (Sword et al. 2000 Épée et al. 2005 ), mais ces avantages dépendent d'une multitude d'autres facteurs écologiques susceptibles d'être variables dans le temps et dans l'espace, notamment la présence ou l'absence de prédateurs et de plantes hôtes spécifiques, les schémas de déplacement et l'abondance des prédateurs, et la disponibilité de proies alternatives pour en nommer quelques uns.

Notre étude a supposé des conditions de carence en nutriments où les risques ainsi que les avantages du cannibalisme contribuent de manière significative à la forme physique d'un individu. Lorsque des ressources alternatives sont disponibles pour compléter les carences nutritionnelles d'un individu, les criquets peuvent rester des herbivores et donc ne pas se livrer au cannibalisme. Il convient également de noter que les conditions environnementales hétérogènes sont souvent considérées comme jouant un rôle important dans l'évolution de la plasticité phénotypique dans divers organismes (West-Eberhard 2003). Il serait intéressant d'étendre notre modèle informatique pour étudier les rôles relatifs du cannibalisme avec d'autres facteurs écologiques plausibles, comme mentionné ci-dessus, dans la formation du polyphénisme comportemental chez les criquets. De plus, il serait intéressant d'explorer le rôle de divers facteurs écologiques, dont celui du cannibalisme, dans l'évolution de mécanismes proches tels que les récepteurs mécanosensoriels, et les gènes spécifiques de phase qui induisent un changement de phase chez les criquets (Anstey et al. 2009 Meunier et al. 2008 Tanaka & Maeno 2010 Guo et al. 2011 ).

En résumé, nous fournissons des preuves que le risque de cannibalisme aurait pu être un facteur écologique clé sous-jacent à l'évolution du polyphénisme dépendant de la densité chez les criquets. Nous démontrons que les comportements de changement de phase minimisent les coûts du cannibalisme. Conjointement avec des travaux empiriques récents démontrant le rôle du cannibalisme et de la nutrition dans la marche des bandes migratoires acridiennes (Sword et al. 2005 Bazazi et al. 2008 Romanczuk et al. 2009 Simpson & Sword 2009 Bazazi et al. 2011 Hansen et al. 2011 ), ce travail fournit des informations sur les facteurs immédiats et ultimes qui façonnent le comportement individuel des criquets, les interactions locales entre les insectes et la façon dont ces comportements locaux s'adaptent à la dynamique au niveau du paysage des bandes migratoires acridiennes.


Points forts

L'échantillonnage génomique de la diversité des moustiques s'est considérablement amélioré ces dernières années et semble prêt à tirer parti des technologies émergentes pour explorer encore plus loin.

Les analyses de la génomique évolutive ont dévoilé des modèles dynamiques d'évolution des gènes et du génome probablement liés à l'adaptabilité des moustiques qui guideront les futurs efforts de recherche et de contrôle.

Les tests de génomique fonctionnelle ont aidé à caractériser les rôles biologiques de milliers de gènes, bien qu'avec une couverture inégale et biaisée par les espèces qui commence maintenant à être corrigée.

Les approches de génomique comparative sont de plus en plus appliquées pour contextualiser et améliorer l'interprétation des résultats d'études multispécifiques dans une perspective évolutive.

Ces tendances signifient qu'un partage efficace des données sera essentiel pour faciliter les futures méta-analyses intégratives et exploiter pleinement les avantages des analyses évolutives et fonctionnelles combinées.

Les moustiques sont largement méprisés pour leurs piqûres bourdonnantes et irritantes exaspérantes, et plus poignante parce que, pendant l'alimentation du sang, les femelles peuvent transmettre des agents pathogènes qui causent des maladies dévastatrices. Cependant, la capacité de transmettre de tels virus, filaires ou parasites du paludisme varie considérablement parmi les quelque 3 500 espèces de moustiques reconnues. L'application des technologies omiques pour échantillonner cette diversité et explorer la biologie sous-jacente à ces variations apporte une résolution de plus en plus grande qui améliore notre compréhension de l'évolution des moustiques. Ici, nous passons en revue l'état actuel des ressources en omique des moustiques, ou « mozomique », et les avancées récentes dans leurs applications pour caractériser la biologie et l'évolution des moustiques, en mettant l'accent sur l'intersection de la génomique évolutive et fonctionnelle pour comprendre les liens putatifs entre le dynamisme des gènes et du génome. et la diversité des moustiques.


Découvrir l'une des raisons pour lesquelles l'essaimage a évolué offre des indices alléchants sur la façon dont l'intelligence s'est développée

L'image est celle d'un seul essaim qui a évolué dans le modèle en raison de la prédation en présence de l'effet de confusion des prédateurs. Si vous considérez chaque ligne blanche comme un poisson ou un oiseau (proie) et la ligne rouge comme un prédateur, vous pouvez voir cela comme une vue "de haut en bas" de l'essaim si vous les regardez. Crédit : Randal Olson, Université d'État du Michigan

De nombreux animaux – des criquets aux poissons – vivent en groupes et en essaims, mais les scientifiques ne savent pas pourquoi ni comment ce comportement a évolué. Aujourd'hui, une équipe multidisciplinaire de scientifiques de la Michigan State University a utilisé un système de modèle pour montrer pour la première fois que la confusion des prédateurs peut faire évoluer les proies vers un comportement d'essaimage.

L'essaimage permet à des groupes d'animaux d'accomplir des tâches qu'ils ne peuvent pas faire seuls, comme se défendre contre un prédateur beaucoup plus gros.

"Il y a à la fois des coûts et des avantages à l'essaimage et à tous les autres comportements", a déclaré Christoph Adami, professeur de microbiologie et de génétique moléculaire à la MSU. "Les avantages sont discutés tout le temps. Mais le test décisif est de savoir si un comportement évolue à cause de ces avantages. S'il n'évolue pas, cela ne signifie pas qu'il n'est pas bénéfique, mais s'il évolue, c'est la preuve que le comportement a des avantages qui l'emportent sur ses coûts. Notre système de modèle montre que la confusion des prédateurs était une pression de sélection suffisante pour faire évoluer le comportement d'essaimage chez les proies. "

L'article "La confusion des prédateurs est suffisante pour faire évoluer le comportement d'essaimage", est publié en ligne aujourd'hui par le Journal of the Royal Society Interface.

"Dans notre système de modèle informatique, l'essaimage a évolué comme une défense pour exploiter l'effet de confusion des prédateurs", a déclaré Randal Olson, étudiant diplômé en informatique et auteur principal de l'article. "Plutôt que de ne voir qu'une ou deux proies lorsque les prédateurs attaquent, ce qui se produit lorsque les proies se dispersent, l'essaimage fait que les prédateurs voient de nombreuses proies, ce qui les perturbe et permet à plus de proies de survivre."

Cette vidéo montre le comportement typique des proies lorsque les prédateurs ne sont pas déroutés par plusieurs proies dans leur champ visuel. La proie s'étale le plus possible en se déplaçant au hasard. Les proies sont placées au hasard dans l'arène 512 x 512. Le "phénotype" de l'essaim (le comportement d'essaimage particulier) ne dépend pas de la condition initiale, mais le nombre d'essaims qui se forment, qu'ils fusionnent ou se séparent, dépend du placement initial des agents. À des fins de visualisation, 100 proies ont été clonées à partir d'un seul génotype, par opposition aux 50 proies utilisées dans l'évaluation de la fitness au cours de l'expérience d'évolution réelle. Crédit : Randal Olson, Université d'État du Michigan

Les chercheurs ont utilisé un système de modèle informatique où les prédateurs et les proies interagissaient en permanence. Le système a sélectionné des proies et des prédateurs qui ont développé des comportements améliorant la survie - soit en mangeant des proies (les prédateurs) soit en évitant d'être mangés (les proies). Chaque expérience a été répliquée plus de 100 fois pour s'assurer que le comportement a évolué en raison de la confusion des prédateurs et pas seulement par hasard.

Étudier l'évolution de l'essaimage est extrêmement difficile à faire dans un cadre réel. Des générations d'animaux ne peuvent pas être réanimées, malgré ce que Jurassic Park voudrait faire croire. Dans les essaims du monde réel, il est également très difficile d'examiner isolément chacun des éléments pouvant affecter l'essaim (comme la confusion des prédateurs) pour voir s'ils affectent l'évolution du comportement. Les chercheurs ont donc utilisé leur modèle simplifié pour examiner un seul aspect : le fait que les prédateurs deviennent confus s'ils voient trop de proies.

Ceci est un exemple de comportement d'essaim lorsque les prédateurs sont désorientés par plusieurs proies dans leur champ visuel. Les proies forment de multiples essaims circulaires cohésifs pour maximiser l'effet de confusion pour le prédateur. Les proies sont placées au hasard dans l'arène 512 x 512. Le "phénotype" de l'essaim (le comportement d'essaimage particulier) ne dépend pas de la condition initiale, mais le nombre d'essaims qui se forment, qu'ils fusionnent ou se séparent, dépend du placement initial des agents. À des fins de visualisation, 100 proies ont été clonées à partir d'un seul génotype, par opposition aux 50 proies utilisées dans l'évaluation de la fitness au cours de l'expérience d'évolution réelle. Crédit : Randal Olson, Université d'État du Michigan

"Le hasard joue un rôle énorme dans l'évolution", a déclaré Adami. "Mais si nous répétons quelque chose 1 000 fois, nous commençons à voir des modèles et pouvons parler de moyennes. L'évolution est une séquence d'événements influencés par le hasard."

Tous les auteurs de l'étude sont membres du Centre BEACON pour l'étude de l'évolution en action, un centre de la National Science Foundation qui rassemble des biologistes, des informaticiens, des ingénieurs et des chercheurs d'autres disciplines pour étudier l'évolution telle qu'elle se produit.

Étudier l'essaimage et découvrir les secrets de son évolution est un petit premier pas vers la compréhension de l'évolution de l'intelligence humaine dans la nature, un objectif de recherche de l'équipe.

"L'essaimage est un trait comportemental complexe qui augmente les chances de survie", a déclaré Adami. "L'intelligence est un trait encore plus complexe qui augmente également les chances de survie, donc comprendre l'un nous aidera à comprendre l'autre."

"Nous essayons d'en savoir plus sur les problèmes rencontrés par les premiers animaux qui ont fait du comportement intelligent un trait favorable à l'évolution, dans le but de progresser pour comprendre comment les premières formes d'intelligence ont évolué vers les formes complexes d'adaptation, sociale et prédictive l'intelligence dont les humains sont capables », a expliqué Olson. "Essentiellement, nous essayons de reproduire numériquement le chemin de l'évolution vers l'intelligence au niveau humain."

"Notre prémisse principale est qu'il y a une raison pour l'intelligence et cette raison est la survie", a ajouté Adami. "L'intelligence nous permet de planifier et de prédire ce qui se passera de plus en plus loin dans le futur, puis d'agir de manière appropriée. La créature qui peut prédire le plus loin dans le futur gagnera."


Informations sur l'auteur

Affiliations

École de biologie, Université de Leeds, Royaume-Uni

Gillian Eastwood et Simon J. Goodman

Institut de zoologie, Société zoologique de Londres, Royaume-Uni

Gillian Eastwood et Andrew A. Cunningham

Laboratoire de génétique, d'épidémiologie et de pathologie des Galápagos, Santa Cruz, Galápagos, Équateur

Gillian Eastwood, Simon J. Goodman et Andrew A. Cunningham

Département de la Santé de l'État de New York, Wadsworth Center, Slingerlands, New York, 12159, États-Unis


Voir la vidéo: Agents pathogènes - SVT - SANTÉ 2nde #5 - Mathrix (Juillet 2022).


Commentaires:

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