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Quelle est la différence entre la sélection naturelle et l'adaptation ?

Quelle est la différence entre la sélection naturelle et l'adaptation ?



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D'après ce que j'ai lu, il semble que la seule différence réelle est que les créationnistes utilisent l'adaptation et que les gens qui croient en l'évolution utilisent la sélection naturelle. Mais sinon, d'après ma compréhension, les deux termes sont synonymes. Est-ce exact?


Sélection naturelle

Sélection naturelle est le différentiel de survie et/ou de succès de reproduction entre différents individus. En tant que tel, sélection naturelle fait également référence au processus par lequel les génotypes associés à une plus grande valeur adaptative augmentent en fréquence dans la population au fil du temps.

Plus d'informations sur wikipedia > Sélection Naturelle

Adaptation

Un adaptation (ou un trait adaptatif) est un trait avec un rôle fonctionnel qui a évolué (et est maintenu) au moyen de la sélection naturelle.

Plus d'informations sur wikipédia > adaptation

Usage

Les deux termes adaptation et sélection naturelle sont largement utilisés en science (et aucun d'entre eux ne vient de la croyance religieuse créationniste). Leurs définitions sont liées comme l'une cause l'autre mais ces termes ne sont pas synonymes.

Plus d'informations

Comme la question est très introductive dans le domaine de la biologie évolutive, vous voudrez peut-être jeter un œil à un cours d'introduction à la biologie évolutive. Evolution 101 (alias Understanding Evolution) par UC Berkeley est court, concis et très accessible même pour ceux qui ont peu de connaissances a priori en biologie.

Note latérale

Vous avez dit "croire en l'évolution". C'est bien sûr une expression courante de l'idéologie créationniste. L'évolution est une théorie (une théorie est très différente d'une hypothèse, voir cette réponse pour plus d'informations) et par conséquent, l'expression "croire en l'évolution" semble assez fausse car elle suggère à tort que l'évolution est une chose sur laquelle nous pourrions légitimement avoir une opinion différente sur son existence.


Sélection naturelle et adaptation

Les étudiants du monde naturel ont longtemps remarqué que les animaux et les plantes sont bien adaptés aux exigences de leur environnement. « Adaptation », telle qu'elle est utilisée en biologie moderne, peut désigner à la fois le processus par lequel les organismes acquièrent cette correspondance fonctionnelle et les produits de ce processus. Les yeux, les ailes, les becs, camoufler la pigmentation de la peau et ainsi de suite, sont tous des « adaptations » dans ce deuxième sens. L'orthodoxie biologique moderne suit Darwin en donnant un rôle central à la sélection naturelle pour expliquer la production d'adaptations telles que celles-ci. Cela ne prête pas à controverse. Mais un certain nombre de questions conceptuelles plus controversées sont soulevées lorsque nous examinons plus en détail la relation entre la sélection naturelle et l'adaptation. L'une de ces questions concerne la définition de l'adaptation. Il est tentant de caractériser les adaptations comme des traits fonctionnels - les yeux sont pour voir, les gros becs sont pour casser les enveloppes de graines dures. Cela a conduit à son tour de nombreux commentateurs en biologie et en philosophie à définir les adaptations comme les traits qui ont été façonnés par la sélection naturelle pour leurs tâches respectives. D'autres - en particulier des biologistes - se sont plaints qu'une telle définition banalise l'affirmation de Darwin selon laquelle la sélection naturelle explique l'adaptation. Cette affirmation était censée être une découverte importante, et non une conséquence définitionnelle du sens de « adaptation ». Ces inquiétudes conduisent naturellement aux questions de savoir comment la sélection naturelle elle-même doit être comprise, comment elle est censée expliquer l'adaptation et comment elle doit être distinguée d'autres processus évolutifs importants. Ces sujets ont une dimension historique : la compréhension de Darwin de la sélection naturelle, et sa relation avec l'adaptation, est-elle la même que celle de la biologie évolutive d'aujourd'hui ? Les présentations des manuels scolaires disent souvent oui, et c'est sûrement légitime si l'on fait la comparaison en termes généraux. Mais des différences apparaissent lorsque nous regardons plus en détail. Darwin, par exemple, semble faire de la « lutte pour l'existence » un élément essentiel de la sélection naturelle. Il n'est pas clair si c'est le cas dans les présentations modernes. Et la présentation de Darwin est en grande partie neutre sur le mécanisme d'héritage qui explique la ressemblance parent/progéniture, tandis que les présentations modernes insistent parfois sur le fait que la sélection naturelle implique toujours un fondement génétique à l'héritage.


Sélection naturelle

La sélection naturelle est simplement la tendance des traits bénéfiques à augmenter en fréquence dans une population. Cela se produit lorsque le trait est bénéfique (augmentant les chances de survie, d'accouplement et de reproduction de l'organisme) et héréditaire (il peut être transmis de génération en génération).

D'un autre côté, les traits qui réduisent les chances de survie, d'accouplement et/ou de reproduction d'un individu seront éliminés de la population car l'individu présentant ces traits ne survivra généralement pas pour se reproduire et transmettre le trait nocif. Les animaux albinos, par exemple, survivent rarement jusqu'à l'âge adulte et ne se reproduisent donc pas. L'anémie falciforme et l'hémophilie réduisent les chances de survie chez l'homme et, avant les techniques médicales modernes, tuaient souvent leurs malades avant l'âge adulte.

Le plumage irisé du croupion du paon est un exemple clair d'un trait qui offre un avantage reproductif. Les plumes de la queue, qui mesurent de 4 à 5 pieds de long, empêchent le mâle de fuir les prédateurs, mais elles attirent les femelles qui préfèrent les mâles les plus richement ornés comme partenaires. Ainsi, les paons préhistoriques à queue plus longue se sont accouplés plus fréquemment que les paons à queue plus courte, ont engendré plus de progéniture et le trait a été transmis au point que les mâles de toutes les espèces de paons ont maintenant un plumage extravagant. La couleur des plumes de la queue a également évolué avec le temps et nous indique que les paonnes préféraient un plumage aux couleurs vives.


Adaptation due à la sélection naturelle

L'adaptation est basée sur le concept selon lequel les populations d'organismes changent au fil du temps en raison de la sélection naturelle. L'évolution adaptative est entraînée par une survie accrue et/ou un succès reproductif accru. Cela se produit lorsqu'un groupe d'individus dans une population obtient un avantage en raison de traits spéciaux qu'ils partagent en commun. Ces traits peuvent être soit discrets, soit assez élaborés. Ils peuvent, par exemple, commencer comme un allongement de 2 mm dans la langue butineuse de quelques papillons qui se nourrissent d'orchidées. Si cela est bénéfique, avec le temps, la langue peut devenir beaucoup plus longue chez cette espèce, car ces individus et leur progéniture se reproduisent plus que les autres. Finalement, la forme longue devient la norme, car l'adaptation à langue longue, qui permet une alimentation plus efficace, contribue à une augmentation du succès de reproduction.

Darwin lui-même a découvert une orchidée avec un énorme tube de production de nectar de 11 pouces de long à Madagascar. Il a prédit qu'il y aurait un papillon qui se nourrirait du tube avec une trompe de 11 pouces. Près de 50 ans plus tard, la prédiction de Darwin s'est avérée vraie lorsque les scientifiques ont découvert le papillon Xanthopan morganii praedicta avec une trompe de 12 pouces qui s'est nourrie et pollinisée de l'orchidée de Darwin (Angraecum sesquipédale). Bien sûr, la source ultime d'une adaptation comme celle-ci, et toutes les autres, est génétique, car seuls les traits qui peuvent être transmis d'une génération à l'autre sont influencés par la sélection naturelle.

L'exemple de l'orchidée et de la mite de Darwin est l'un des cas d'adaptation les plus visibles. Une caractéristique d'une plante est associée à une caractéristique correspondante d'un animal afin que les deux bénéficient de leurs vies interconnectées dans la nature. Mais plus généralement, les organismes sont une masse d'adaptations qui s'assemblent pour faire fonctionner un mode de vie particulier. Pourquoi? Parce qu'il existe de nombreux facteurs dans l'environnement qui sont des « problèmes » qui nécessitent des « solutions ». La disponibilité de la nourriture, les relations prédateur-proie et le climat jouent tous un rôle important dans la sélection des caractéristiques bénéfiques « par sélection naturelle ».

Les traits qui deviennent plus répandus dans une population au fil des générations sont souvent ceux qui


Quelle est la différence entre mutation et adaptation ?

L'adaptation, c'est quand une espèce change afin de mieux survivre dans son environnement. Les mutations peuvent être héritées ou acquises au cours de leur vie. La différence entre une mutation et une adaptation est que les adaptations améliorent toujours l'organisme. Les mutations peuvent être bénignes, nocives ou utiles à un organisme. De nouvelles espèces sont créées lorsqu'une mutation se produit et, grâce à la sélection naturelle, l'espèce prospère.
En biologie moléculaire et en génétique, les mutations sont des changements dans une séquence génomique : la séquence d'ADN du génome d'une cellule ou la séquence d'ADN ou d'ARN d'un virus. Ces séquences aléatoires peuvent être définies comme des changements soudains et spontanés dans la cellule. Les mutations sont causées par des radiations, des virus, des transposons et des produits chimiques mutagènes, ainsi que par des erreurs qui se produisent pendant la méiose ou la réplication de l'ADN. Ils peuvent également être induits par l'organisme lui-même, par des processus cellulaires tels que l'hypermutation.

La mutation peut entraîner plusieurs types de changements dans les séquences, qui peuvent soit n'avoir aucun effet, soit altérer le produit d'un gène, soit empêcher le gène de fonctionner correctement ou complètement. Une étude sur les variations génétiques entre différentes espèces de drosophile suggère que si une mutation modifie une protéine produite par un gène, le résultat est susceptible d'être nocif, avec environ 70 pour cent des polymorphismes d'acides aminés ayant des effets dommageables, et le reste étant soit neutre ou faiblement bénéfique.[4] En raison des effets néfastes que les mutations peuvent avoir sur les gènes, les organismes disposent de mécanismes tels que la réparation de l'ADN pour empêcher les mutations.[1]

Une adaptation en biologie est un trait avec un rôle fonctionnel actuel dans l'histoire de la vie d'un organisme qui est maintenu et évolué au moyen de la sélection naturelle. Une adaptation fait référence à la fois à l'état actuel d'adaptation et au processus évolutif dynamique qui conduit à l'adaptation. Les adaptations contribuent à la condition physique et à la survie des individus. Les organismes sont confrontés à une succession de défis environnementaux au fur et à mesure qu'ils grandissent et se développent et sont dotés d'une plasticité adaptative au fur et à mesure que le phénotype des traits se développe en réponse aux conditions imposées. La norme de développement de la réaction pour un trait donné est essentielle à la correction de l'adaptation car elle offre une sorte d'assurance biologique ou de résilience à des environnements variés.


Quelle est la relation entre l'adaptation et la sélection naturelle?

En 1859, Charles Darwin a présenté sa théorie de l'évolution des espèces par sélection naturelle dans le livre "L'origine de l'espèce".

Dans cette théorie, Darwin parle de la Relation entre adaptation et sélection naturelle , Et définit les deux phénomènes comme des éléments fondamentaux de la vie telle qu'elle était connue à cette époque.

Cette théorie était novatrice pour de nombreuses raisons. L'un des plus pertinents est qu'il contredisait l'idée que le monde était une création prédéterminée, réalisée par une entité surnaturelle qui avait conçu chaque structure telle qu'elle est vue.

Cette nouvelle façon de penser contredisait même les croyances mêmes de Darwin, qui était un homme qui se considérait comme chrétien.

Darwin a attendu 20 ans avant de publier ses découvertes, tout en essayant de rassembler plus d'informations et en étant en conflit avec ses propres convictions.

Après des années d'observation de différents spécimens de la nature dans leurs différents habitats, Darwin a déterminé qu'il y avait plus d'abondance de ces individus qui étaient mieux adaptés aux conditions de l'endroit. Ces organismes étaient forts, jeunes et vivaient plus longtemps.

Il existe d'innombrables exemples d'organismes et d'espèces qui ont développé des caractéristiques très spécifiques qui leur permettent de se développer favorablement, de s'adapter à l'environnement et, par conséquent, d'avoir une plus grande chance de survie.

L'adaptation et la sélection naturelle peuvent être considérées comme cause et effet dans le processus évolutif : les individus qui s'adapteront le mieux seront ceux choisis pour vivre et se développer avec succès dans un écosystème donné.

Avoir la clarté des deux concepts (adaptation et sélection naturelle) permettra une meilleure compréhension de la relation intime entre eux.

Par conséquent, les caractéristiques les plus pertinentes des deux concepts sont les suivantes :

Adaptation

L'adaptation fait référence aux changements et mutations dans le domaine génétique que certaines espèces adoptent pour survivre dans un environnement avec des caractéristiques spécifiques.

Ces changements structurels passent aux générations suivantes, c'est-à-dire qu'ils sont héréditaires.

Dans l'adaptation, des organismes similaires peuvent rivaliser, et celui qui tire le meilleur parti de l'environnement qui les entoure est celui qui sera le mieux adapté.

L'environnement joue un rôle fondamental dans l'adaptation des organismes Dans la plupart des cas, l'adaptation se développe précisément par une variation de l'écosystème dans lequel vivent certains individus.

Le milieu dictera les conditions nécessaires pour qu'un individu ou une espèce se développe avec succès et parvienne à survivre.

Changements physiques et comportementaux

Le processus d'adaptation peut faire référence aux aspects physiques, aux éléments structurels d'un organisme. Et vous pouvez également vous référer à des aspects liés à votre comportement dans les circonstances qui vous entourent.

Si les caractéristiques des organismes sont détaillées, dans certains cas des éléments qui étaient autrefois le résultat d'une adaptation peuvent être observés, mais qui ne jouent pas actuellement un rôle important ou sont utiles car les conditions ont changé.

Ces éléments sont appelés organes vestigiaux. Par exemple, les organes humains vestigiaux sont le coccyx, l'appendice et les mamelons masculins.

Dans le cas des animaux, des structures vestigiales peuvent également être trouvées : traces de pattes postérieures chez les baleines, ou d'yeux chez les animaux qui vivent dans des environnements souterrains dans l'obscurité totale.

Ces structures correspondent à des éléments de leurs ancêtres, qui ne sont pas nécessaires à l'heure actuelle.

Adaptation et nouvelles espèces

Généralement, l'adaptation génère des changements dans une espèce, mais elle maintient l'essence de sa nature.

Cependant, il existe des cas dans lesquels une espèce complètement nouvelle a été générée à partir d'une adaptation, causée par des aspects environnementaux, par l'isolement d'individus, entre autres raisons.

Sélection naturelle

La théorie de la sélection naturelle indique que les organismes dotés de caractéristiques plus fonctionnelles par rapport à leur environnement ont de meilleures chances de se reproduire et de survivre dans cet environnement, au lieu des organismes dépourvus de ces compétences.

En conséquence de cette différenciation, les organismes présentant les caractéristiques les plus défavorables se reproduisent moins et peuvent éventuellement cesser d'exister, laissant la place à ceux qui fonctionnent mieux dans un habitat donné.

Pour de meilleures performances, séjour plus long

Étant donné qu'il existe une différenciation entre les organismes, on peut montrer lequel d'entre eux possède les caractéristiques qui lui permettent une plus grande capacité de fonctionnement et de développement dans un environnement avec des particularités spécifiques.

Il est important de souligner que la sélection naturelle est associée à des circonstances spécifiques, liées à un moment et à un lieu particuliers.

Toutes les variations qui sont générées et qui profitent à l'espèce, feront partie de l'individu, et seront même héritées des générations suivantes, si elles sont vitales pour la survie de cette espèce.

La sélection naturelle ne doit pas être considérée comme une force agissant de l'extérieur. C'est un phénomène qui est généré lorsqu'il y a prépondérance d'un organisme sur un autre compte tenu de ses caractéristiques de reproduction supérieures.

On peut dire que la sélection naturelle s'est produite lorsque les adaptations apportées par les organismes sont cohérentes dans le temps et ne se produisent pas par hasard, mais persistent dans de grandes populations et pendant plusieurs générations.

Relation entre adaptation et sélection naturelle

Comme on peut le déduire des concepts ci-dessus, la sélection naturelle et l'adaptation sont des notions étroitement liées.

Les organismes qui ont pu faire varier leur structure physique ou leur comportement afin de mieux performer dans un environnement spécifique (c'est-à-dire ceux qui se sont adaptés) sont ceux qui peuvent continuer à se développer dans cet environnement, peuvent continuer à se reproduire et, par conséquent, continuez à exister.

De plus, les organismes qui n'ont pas réussi à s'adapter à leur environnement ne pourront pas se reproduire et, par conséquent, finiront par disparaître naturellement.

C'est-à-dire que l'adaptation correspond aux variations d'individus ou d'espèces, et la sélection naturelle fait référence à la meilleure opportunité de survie des individus ou des espèces qui ont pu s'adapter.

Les adaptations sont donc ces qualités qui ont été naturellement sélectionnées et qui ont permis à une espèce de rester dans un lieu qui peut être reproduit et qui peut être produit par plusieurs générations d'individus.


Évolution, sélection naturelle et génétique

Les domaines de la biologie et de l'évolution ont parcouru un long chemin depuis que Charles Darwin a publié L'origine des espèces en 1859. Néanmoins, Darwin est célèbre pour les grandes idées qu'il a eues, y compris la descendance avec modification et adaptation par sélection naturelle. Le premier fait référence au fait que l'évolution s'est produite de telle sorte que les organismes vivant aujourd'hui sont différents de leurs ancêtres. La sélection naturelle est le processus évolutif qui explique la correspondance, ou l'adéquation, entre les caractéristiques des organismes et les environnements dans lesquels ils vivent.

Jean-Baptiste Lamarck et d'autres philosophes de la nature avaient auparavant avancé l'idée d'évolution au sens général de descendance avec modification. Et Alfred Russel Wallace, un jeune contemporain de Darwin, a proposé indépendamment le concept d'adaptation par sélection naturelle. Ni l'espace ni l'expertise ne me permettent de rendre justice à l'histoire de ces idées, sauf pour noter que Darwin est mieux connu aujourd'hui que Wallace parce que Darwin a apporté une gamme extraordinaire de preuves et d'idées pertinentes qui ont, dans l'ensemble, résisté à l'épreuve. de temps. Quand Darwin s'est précipité à l'âge de 50 ans pour publier L'origine en vertu des découvertes de Wallace, il a produit un volume de 502 pages riche d'idées et de détails qu'il a appelé un simple «résumé» du grand livre qu'il avait l'intention de publier. Au cours de ses dernières années, Darwin a publié de nombreux autres livres—La variation des animaux et des plantes sous domestication (1868), La descente de l'homme, et sélection en fonction du sexe (1871), et L'expression des émotions chez l'homme et les animaux (1872) parmi eux - qui a fourni d'autres informations et plus de preuves concernant ses théories fondamentales de la descendance avec modification et adaptation par la sélection naturelle.

Lamarck est maintenant largement connu pour sa théorie de l'hérédité des caractéristiques acquises. Alors que l'hérédité lamarckienne a été solidement rejetée en tant que théorie générale de l'hérédité biologique, elle semble avoir préfiguré certains cas particuliers en biologie dans lesquels un agent environnemental induit un changement génétique adaptatif. Par exemple, lorsqu'un phage lysogène infecte une bactérie, l'ADN du phage peut s'intégrer dans le chromosome bactérien et ainsi conférer une immunité à la réinfection par un autre phage.De même, les systèmes CRISPR/Cas (clustered régulièrement interspaced short palindromic repeats/CRISPR-associated protein) permettent aux bactéries et aux archées d'incorporer des morceaux d'ADN de phages et de plasmides qui offrent une immunité contre les infections ultérieures [1]. L'évolution culturelle chez l'homme passe également par l'acquisition de l'environnement (par apprentissage) et l'héritage qui est, à cet égard, lamarckien. Certains effets maternels et mécanismes épigénétiques sont aussi parfois dits lamarckiens. Cependant, ce sont des cas particuliers et différents de la théorie générale proposée par Lamarck, qui a été supplantée par la génétique moderne et la biologie moléculaire. De plus, ces cas particuliers quasi-lamarckiens - du moins ceux qui confèrent des avantages évidents - ont vraisemblablement évolué par le processus darwinien d'adaptation par sélection naturelle.

Mais Darwin aussi s'est trompé sur certaines choses. Son mécanisme d'hérédité proposé impliquait des "gemmules" fabriquées dans tout le corps puis concentrées dans les organes reproducteurs, permettant la transmission à travers les générations d'une manière plutôt lamarckienne. Darwin pensait également que le processus d'évolution était trop lent pour être observé directement. Dans L'origine, il a écrit : « Nous ne voyons rien de ces lents changements en cours, jusqu'à ce que l'aiguille du temps ait marqué le long laps de temps, et alors notre vue est si imparfaite… que nous voyons seulement que les formes de vie sont maintenant différentes de ce que ils l'étaient autrefois. Ce point de vue semble assez surprenant, étant donné que L'origine a commencé par discuter du processus de domestication et à utiliser la sélection artificielle telle que pratiquée par les sélectionneurs de plantes et d'animaux pour éclairer la théorie de la sélection naturelle. Pourtant, même là, il a écrit : « Des changements lents et insensibles de ce genre ne pourraient jamais être reconnus à moins que des mesures réelles ou des dessins minutieux des races en question n'aient été faits il y a longtemps, ce qui pourrait servir de comparaison.

L'impact et la portée des théories de Darwin sont bien reflétés dans la boutade de TH Huxley, « Comme c'est extrêmement stupide de ne pas avoir pensé à ça », et dans le titre d'un article de Theodosius Dobzhansky [2] : lumière de l'évolution. Cependant, alors que les zoologistes et les botanistes ont largement adopté l'adaptation par sélection naturelle à la suite de la redécouverte de l'hérédité mendélienne et de l'essor de la génétique des populations menant à la synthèse moderne, de nombreux microbiologistes étaient sceptiques quant à son importance pour les organismes qu'ils étudiaient. Par exemple, IM Lewis [3] a écrit : « Le sujet de la variation bactérienne et de l'hérédité a atteint un état de confusion presque désespéré… . " En conséquence, Julian Huxley [4] a exclu les bactéries de la synthèse moderne en 1942, écrivant « Ils n'ont pas de gènes dans le sens de portions précisément quantifiées de substance héréditaire… »

Cela a changé l'année suivante, cependant, lorsque Salvador Luria et Max Delbrück [5] ont publié leur test de fluctuation, qui a montré que les mutations dans E. coli qui confèrent une résistance aux virus pourraient survenir avant l'exposition. Cela signifiait que la sélection naturelle était responsable de l'augmentation de la fréquence des mutants résistants suite à l'exposition mais pas de leur origine mutationnelle. L'expérience de placage de répliques de Joshua et Esther Lederberg [6] a fourni une autre démonstration, encore plus directe, de la distinction conceptuelle entre l'origine des variants génétiques par mutation et le sort de ces variants, qui dépendait de la sélection.


Sélection naturelle et adaptation

La sélection naturelle est le mécanisme clé à travers lequel le changement évolutif se produit et a conduit aux modifications presque infinies que nous voyons dans la diversité biologique du monde aujourd'hui.

Pour que la sélection naturelle se produise, trois conditions doivent être remplies. Premièrement, il doit y avoir des variations - des individus différents les uns des autres - au sein de la population. Deuxièmement, ces différences doivent être héréditaires, c'est-à-dire qu'elles peuvent être transmises d'une génération à l'autre. Troisièmement, il doit y avoir un succès reproducteur différentiel parmi les individus de la population. En d'autres termes, les individus possédant certains ensembles de traits doivent mieux survivre et se reproduire dans leur environnement que certains autres individus de la même espèce.

La sélection naturelle n'agit pas sur les génotypes mais plutôt sur les différences phénotypiques entre les individus d'une population. Il est important de noter qu'un gène code pour un trait uniquement dans l'environnement dans lequel il est présent. En d'autres termes, l'effet d'un gène doit être pris en combinaison avec la gamme complète des paramètres environnementaux qui existent pour l'organisme. Toutes les possibilités d'effet d'un gène (connues sous le nom d'expression du gène) sont connues sous le nom de norme de réaction. La variation d'un phénotype peut être due à la variation des gènes uniquement, à la variation de l'environnement uniquement ou à une combinaison des deux.

Toutes les possibilités de l'effet d'un gène (connu sous le nom d'expression du gène) sont connues comme la norme de réaction

La sélection naturelle ne peut opérer que si les traits sont héréditaires, c'est-à-dire qu'ils peuvent être transmis d'une génération à l'autre. Cela nécessite qu'il y ait une composante génétique à la variation d'un trait au sein d'une population. Cette composante génétique doit également avoir des conséquences sur la fitness, telles que définies par le succès attendu d'un individu avec ces traits par rapport aux autres individus de la population.

La composante génétique doit également avoir des conséquences sur la fitness, telles que définies par le succès attendu d'un individu avec ces traits par rapport aux autres individus de la population

Une adaptation fait référence à un trait issu de la sélection naturelle qui est héréditaire et augmente la forme physique de l'organisme dans son environnement vivant et non vivant dans le présent. Le terme pour un trait qui sert un objectif de nos jours mais qui a évolué sous différentes pressions de sélection et qui a historiquement rempli une fonction différente est connu sous le nom d'exaptation. Cela sous-tend deux explications potentielles de l'évolution des traits complexes : que les traits intermédiaires étaient adaptatifs et remplissaient une fonction similaire à ce qui existe dans le présent, ou que les traits intermédiaires étaient auparavant des traits sans rapport qui ont été choisis pour de nouvelles fins.

Il convient de noter qu'un trait ne doit pas nécessairement perdre sa fonction d'origine et que parfois les traits peuvent servir à plusieurs fins. Au niveau génétique, le processus de partage de gènes se produit lorsqu'une protéine qui remplit une fonction dans une partie du corps est cooptée pour remplir une fonction complètement différente dans un nouvel emplacement. De plus, la duplication de gènes se produit lorsqu'au lieu de se déplacer vers le nouvel emplacement, une protéine se duplique, permettant au duplicata d'assumer le nouveau rôle tandis que l'autre continue sa fonction d'origine. Certains gènes peuvent affecter plus d'un trait et sont appelés gènes pléiotropes. Lorsque les gènes pléiotropes ont un effet négatif dans un contexte (peut-être en raison de son histoire évolutive) mais un effet positif dans un autre, on parle de pléiotropie antagoniste.

La cooptation des plumes de la régulation thermique au vol est un exemple classique d'exaptation

Des limitations existent quant aux produits finaux de la sélection naturelle. Généralement, le taux d'adaptation est proportionnel à l'offre de nouvelles variations disponibles dans la population. C'est-à-dire qu'une population ne peut pas changer plus vite que la vitesse à laquelle de nouveaux changements se produisent. Cela peut se produire par le biais du flux de gènes, par exemple lorsque des individus présentant des traits différents d'une population différente générée sous différentes pressions sélectives entrent dans la population actuelle. De plus, la sélection peut être incapable d'agir sur un trait si les gènes impliqués sont liés à d'autres caractéristiques. Des mutations survenant au hasard peuvent surmonter tous ces problèmes avec un temps d'évolution suffisant, car même de petites différences de fitness peuvent se traduire par des changements à grande échelle lorsqu'elles sont observées à ces niveaux.

D'autres limitations majeures existent sur les processus de sélection naturelle. Premièrement, il y a les lois et contraintes physiques et mécaniques. Deuxièmement, l'environnement physique (et le milieu de vie dans le cas de la coévolution) est en constante évolution, et les espèces sont donc incapables de tomber dans un phénotype optimisé. Enfin, la sélection favorise les changements immédiats par opposition aux changements futurs, et ne peut pas prédire les effets en aval des nouveaux caractères.


Adaptation physiologique

Les adaptations physiologiques sont similaires aux adaptations structurelles dans le sens où elles impliquent un changement physique de l'espèce. Cependant, les adaptations physiologiques ne sont pas toujours visibles dans l'apparence d'un organisme. Ce type d'adaptation peut être motivé soit par un changement dans l'environnement, soit par le comportement d'une autre espèce. Par exemple, une espèce vivant dans une eau qui devient soudainement plus acide pourrait s'adapter en modifiant lentement sa propre chimie corporelle. D'autres exemples d'adaptations physiologiques incluent le développement d'une plus grande intelligence et l'amélioration des sens.


Quelle est la différence entre la sélection naturelle et l'adaptation ? - La biologie

Au cours de la dernière décennie, la psychologie évolutionniste est devenue une nouvelle perspective théorique de premier plan dans le domaine de la psychologie. La psychologie évolutionniste cherche à synthétiser les principes directeurs de la théorie évolutionniste moderne avec les formulations actuelles des phénomènes psychologiques (Buss, 1995 Daly & Wilson, 1988 Pinker, 1997b Symons, 1987 Tooby & Cosmides, 1992). Les concepts d'adaptation et de sélection naturelle sont au cœur des approches évolutionnistes et, par conséquent, ont figuré en bonne place dans cette perspective émergente. Dans le même temps, des critiques ont été adressées au concept d'adaptation et à l'importance de la sélection naturelle, d'autant plus qu'ils sont appliqués au comportement humain. En particulier, Gould (1991) , dans une analyse influente et largement citée, a suggéré que « l'exaptation », une caractéristique qui n'apparaît pas comme une adaptation à sa fonction actuelle mais plutôt cooptée à de nouvelles fins, peut être un concept plus important pour le paradigme émergent de la psychologie évolutionniste.

Les psychologues en psychologie cognitive, développementale, sociale, de la personnalité et clinique intègrent de plus en plus les concepts évolutifs d'adaptation et d'exaptation dans leurs cadres théoriques et leurs recherches empiriques (par exemple, Buss, 1994 Cosmides, 1989 Cosmides & Tooby, 1994 Daly & Wilson, 1988 Kenrick & Keefe, 1992 Lilienfeld & Marino, 1995 MacNeilage, 1997 Piattelli-Palmarini, 1989 Pinker & Bloom, 1992 Richters & Cicchetti, 1993 Sedikedes & Skowronski, 1997 Wakefield, 1992, sous presse). Cependant, une grande confusion règne quant à la signification de ces concepts centraux, à la manière dont ils doivent être distingués et à la manière dont ils doivent être appliqués aux phénomènes psychologiques.

La confusion peut être attribuée à plusieurs facteurs. Premièrement, les psychologues ne reçoivent généralement aucune formation formelle en biologie évolutive et, par conséquent, on ne peut s'attendre à ce qu'ils pataugent dans ce qui est devenu un domaine hautement technique. Deuxièmement, bien que la théorie évolutionniste sur les humains ait une longue histoire (par exemple, Baldwin, 1894 Darwin, 1859/1958 James, 1890/1962 Jennings, 1930 Morgan, 1896 Romanes, 1889 ), l'examen empirique en psychologie des hypothèses évolutionnistes concernant les mécanismes psychologiques humains est beaucoup plus récente, et la confusion est souvent inhérente aux approches émergentes alors que les praticiens luttent, souvent avec de nombreux faux départs, pour utiliser un ensemble naissant d'outils théoriques. 1 Troisièmement, les psychologues remontant à l'époque de Darwin ont eu une histoire de méfiance à l'égard des approches évolutionnistes et, par conséquent, ont souvent évité une considération sérieuse de leur utilité potentielle. Quatrièmement, il existe de véritables divergences d'opinions scientifiques sur les concepts à utiliser, leur signification réelle et la manière dont ils doivent être appliqués. Cet article vise à fournir aux psychologues un guide sur les concepts de base impliqués dans le débat actuel sur les explications évolutionnistes et à clarifier le rôle que chacun de ces concepts joue dans une approche évolutionniste de la psychologie humaine.

Le processus évolutif

Le processus d'évolution (changements au fil du temps dans la structure organique) était supposé se produire bien avant que Charles Darwin (1859/1958) ne formule sa théorie de l'évolution. Cependant, ce qui manquait au domaine de la biologie, c'était un mécanisme causal pour expliquer ces changements. Darwin a fourni ce mécanisme causal sous forme de sélection naturelle.

La tâche de Darwin était plus difficile qu'il n'y paraît au premier abord. Il voulait non seulement expliquer pourquoi les formes de vie ont les caractéristiques qu'elles ont et pourquoi ces caractéristiques changent avec le temps, mais aussi expliquer les manières particulières dont elles changent. Il voulait expliquer comment de nouvelles espèces émergent (d'où le titre de son livre, De l'origine des espèces au moyen de la sélection naturelle Darwin, 1859/1958) ainsi que comment d'autres disparaissent. Darwin voulait expliquer pourquoi les éléments constitutifs des animaux, le long cou des girafes, les ailes des oiseaux, les trompes des éléphants et le cerveau proportionnellement gros des humains, existent sous leurs formes particulières. De plus, il voulait expliquer la qualité intentionnelle apparente de ces formes organiques complexes, ou pourquoi elles semblent fonctionner pour aider les organismes à accomplir des tâches spécifiques.

La réponse de Darwin (1859/1958) à toutes ces énigmes de la vie était la théorie de la sélection naturelle. La théorie de la sélection naturelle de Darwin comportait trois ingrédients essentiels : la variation, l'héritage et la sélection. Les animaux au sein d'une espèce varient de toutes sortes de manières, telles que la longueur des ailes, la force du tronc, la masse osseuse, la structure cellulaire, la capacité de combat, la maniabilité défensive et la ruse sociale. Cette variation est essentielle pour que le processus d'évolution s'opère. Il fournit les matières premières de l'évolution.

Seules certaines de ces variations, cependant, sont transmises de manière fiable des parents à la progéniture à travers les générations successives. D'autres variations, telles qu'une déformation de l'aile causée par un accident environnemental fortuit, ne sont pas héritées par la progéniture. Seules les variations héritées jouent un rôle dans le processus évolutif.

Le troisième ingrédient critique de la théorie de Darwin (1859/1958) était la sélection. Les organismes avec des attributs héréditaires particuliers produisent plus de progéniture, en moyenne, que ceux qui n'ont pas ces attributs parce que ces attributs aident à résoudre des problèmes spécifiques et contribuent ainsi à la reproduction dans un environnement particulier. Par exemple, dans un environnement dans lequel la principale source de nourriture est constituée d'arbres ou d'arbustes à noix, certains pinsons avec une forme de bec particulière pourraient être mieux à même de casser des noix et d'atteindre leur viande que les pinsons avec des formes de bec alternatives. Plus de pinsons dont le bec est mieux formé pour casser les noix survivent que ceux dont le bec est mal formé pour casser les noix. Par conséquent, les pinsons avec des becs de forme plus appropriée sont plus susceptibles, en moyenne, de vivre assez longtemps pour transmettre leurs gènes à la génération suivante.

Cependant, les organismes peuvent survivre pendant de nombreuses années et ne parviennent toujours pas à apporter les qualités héritées aux générations futures. Pour transmettre leurs qualités, ils doivent se reproduire. Le succès reproducteur différentiel, en vertu de la possession de variantes héritables, est le moteur causal de l'évolution par sélection naturelle. Parce que la survie est généralement nécessaire à la reproduction, la survie a joué un rôle essentiel dans la théorie de la sélection naturelle de Darwin (1859/1958).

Darwin (1859/1958) envisageait deux classes de variantes évoluées, l'une jouant un rôle dans la survie et l'autre jouant un rôle dans la compétition reproductive. Par exemple, chez les humains, les glandes sudoripares aident à maintenir une température corporelle constante et aident donc vraisemblablement les humains à survivre. Le goût des humains pour le sucre et le gras a vraisemblablement aidé leurs ancêtres à manger certains aliments et à en éviter d'autres et les a ainsi aidés à survivre. D'autres attributs héréditaires contribuent plus directement à la compétition reproductive et seraient sexuellement sélectionnés ( Darwin, 1871/1981 ). Les chants élaborés et le plumage brillant de diverses espèces d'oiseaux, par exemple, aident à attirer des partenaires, et donc à se reproduire, mais peuvent ne rien faire pour améliorer la survie de l'individu. En fait, ces caractéristiques peuvent nuire à la survie en entraînant des coûts métaboliques importants ou en alertant les prédateurs.

En résumé, bien que le succès reproductif différentiel des variantes héritées soit au cœur de la théorie de la sélection naturelle de Darwin (1859/1958), il a conçu deux classes de variantes qui pourraient évoluer, celles qui aident les organismes à survivre (et donc indirectement à se reproduire) et ceux qui aident plus directement les organismes dans la compétition reproductive. La théorie de la sélection naturelle a unifié toutes les créatures vivantes, des amibes unicellulaires aux mammifères multicellulaires, en un seul grand arbre de descendance. Il a également fourni pour la première fois une théorie scientifique pour expliquer la conception exquise et la nature fonctionnelle des éléments constitutifs de chacune de ces espèces.

Dans sa formulation moderne, le processus évolutif de la sélection naturelle a été affiné sous la forme d'une théorie de l'aptitude inclusive (Hamilton, 1964). Hamilton a estimé que la fitness classique, une mesure du succès reproducteur direct d'un individu dans la transmission de gènes par la production de descendants, était trop étroite pour décrire le processus d'évolution par sélection. Il a proposé qu'une caractéristique soit naturellement sélectionnée si elle provoque la transmission des gènes d'un organisme, que l'organisme produise directement ou non une progéniture. Si une personne aide un frère, une sœur ou une nièce à se reproduire et à élever sa progéniture, par exemple, en partageant des ressources, en offrant une protection ou en aidant en cas de besoin, alors cette personne contribue au succès reproductif de ses propres gènes. parce que les parents ont tendance à partager des gènes et, de plus, contribuent au succès de reproduction des gènes spécifiquement pour l'assistance fraternelle, fraternelle ou nièce (en supposant qu'une telle aide est en partie héréditaire et, par conséquent, de tels gènes sont susceptibles d'être partagés par les parents). L'implication de cette analyse est que la prise en charge parentale (investir dans ses propres enfants) n'est qu'un cas particulier de prise en charge de parents qui portent des copies de ses gènes dans leur corps. Ainsi, la notion de fitness classique a été élargie à la fitness inclusive.

Techniquement, l'aptitude inclusive n'est pas une propriété d'un organisme individuel mais plutôt une propriété de ses actions ou effets ( Hamilton, 1964 voir aussi Dawkins, 1982 ). La fitness inclusive peut être calculée à partir du succès reproducteur d'un individu (fitness classique) plus les effets des actions de l'individu sur le succès reproducteur de ses parents génétiques, pondérés par le degré approprié de parenté génétique.

Il est essentiel de garder à l'esprit que l'évolution par sélection naturelle n'est ni prospective ni intentionnelle. Une girafe ne remarque pas les feuilles juteuses remuant haut dans un arbre et "fait évoluer" un cou plus long. Au contraire, les girafes qui ont un cou légèrement plus long que les autres girafes ont un léger avantage pour accéder à ces feuilles. Par conséquent, ils survivent mieux et sont plus susceptibles de transmettre des gènes de cou légèrement plus longs à leur progéniture. La sélection naturelle n'agit que sur les variantes qui existent. L'évolution n'est pas intentionnelle et ne peut se projeter dans l'avenir pour prévoir des besoins lointains.

Produits du processus évolutif : adaptations, sous-produits et effets aléatoires

A chaque génération, le processus de sélection agit comme un tamis ( Dawkins, 1996 ). Les variantes qui interfèrent avec les solutions réussies aux problèmes adaptatifs sont filtrées. Les variantes qui contribuent à la solution réussie d'un problème adaptatif passent à travers le tamis sélectif. Itéré sur des milliers de générations, ce processus de filtrage tend à produire et à maintenir des caractéristiques qui interagissent avec l'environnement physique, social ou interne de manière à favoriser la reproduction d'individus possédant les caractéristiques ou la reproduction des parents génétiques des individus (Dawkins, 1982 Hamilton, 1964 Tooby & Cosmides, 1990a Williams, 1966 ). Ces caractéristiques sont appelées adaptations.

Il y a eu beaucoup de débats sur le sens précis de l'adaptation, mais nous proposons une définition de travail provisoire. Une adaptation peut être définie comme une caractéristique héritée et se développant de manière fiable qui est apparue en tant que caractéristique d'une espèce par sélection naturelle car elle a contribué à faciliter directement ou indirectement la reproduction au cours de la période de son évolution (d'après Tooby & Cosmides, 1992). Résoudre un problème adaptatif, c'est-à-dire la manière dont une caractéristique contribue à la reproduction, est la fonction de l'adaptation. Il doit y avoir des gènes pour une adaptation car de tels gènes sont nécessaires pour le passage de l'adaptation des parents à la progéniture. Les adaptations sont donc par définition héritées, bien que les événements environnementaux puissent jouer un rôle critique dans leur développement ontogénétique.

Les événements ontogénétiques jouent un rôle profond de plusieurs manières. Premièrement, les interactions avec les caractéristiques de l'environnement au cours de l'ontogenèse (par exemple, certains nutriments placentaires, certains aspects des soins parentaux) sont essentielles pour le développement fiable et l'émergence de la plupart des adaptations. Deuxièmement, une contribution au cours du développement peut être nécessaire pour activer les mécanismes existants. Il existe des preuves, par exemple, que l'expérience de relations sexuelles engagées active des adaptations de jalousie liées au sexe (Buss, Larsen, Westen, & Semmelroth, 1992). Troisièmement, les événements développementaux peuvent canaliser les individus vers l'un des nombreux chemins adaptatifs alternatifs spécifiés par des règles de décision évoluées. L'absence d'un père investisseur au cours des premières années de la vie, par exemple, peut inciter les individus à adopter une stratégie d'accouplement à court terme, tandis que la présence d'un père investisseur peut orienter les individus vers une stratégie d'accouplement à long terme (par exemple, Belsky, Steinberg , & Draper, 1991 pour les théories alternatives, voir Buss & Schmitt, 1993 Gangestad & Simpson, 1990 ). Quatrièmement, les événements environnementaux peuvent perturber l'émergence d'une adaptation chez un individu particulier, et ainsi les gènes de l'adaptation n'entraînent pas invariablement sa manifestation phénotypique intacte. Cinquièmement, l'environnement au cours du développement peut affecter l'endroit où se situe une personne dans la plage sélectionnée, par exemple la langue parlée par une personne ou le degré d'anxiété d'une personne. Le contexte de développement, en bref, joue un rôle critique dans l'émergence et l'activation des adaptations (voir DeKay & Buss, 1992, pour une discussion plus approfondie du rôle du contexte).

Pour être considéré comme une adaptation, cependant, la caractéristique doit émerger de manière fiable sous une forme raisonnablement intacte au moment approprié au cours de la vie d'un organisme. En outre, les adaptations ont tendance à être typiques de la plupart ou de tous les membres d'une espèce, à quelques exceptions importantes près, telles que les caractéristiques liées au sexe, qui n'existent que dans un sous-ensemble en raison d'une sélection dépendante de la fréquence, ou qui existent en raison de facteurs temporels ou pressions de sélection variant dans l'espace.

Les adaptations n'ont pas besoin d'être présentes à la naissance. De nombreuses adaptations se développent longtemps après la naissance. La locomotion bipède est une caractéristique qui se développe de manière fiable chez les humains, mais la plupart des humains ne commencent à marcher qu'un an après la naissance. Les seins des femmes et une variété d'autres caractéristiques sexuelles secondaires se développent de manière fiable, mais ils ne commencent à se développer qu'à la puberté.

Les caractéristiques qui traversent le processus de filtrage à chaque génération le font généralement parce qu'elles contribuent à la solution réussie des problèmes d'adaptation, des solutions qui sont soit nécessaires à la reproduction, soit améliorent le succès relatif de la reproduction. Les solutions aux problèmes d'adaptation peuvent être directes, comme la peur des serpents dangereux qui résout un problème de survie ou le désir de s'accoupler avec des membres particuliers de son espèce qui aide à résoudre un problème de reproduction. Ils peuvent être indirects, comme dans un désir de gravir une hiérarchie sociale, ce qui, bien des années plus tard, pourrait donner à un individu un meilleur accès aux partenaires. Ou ils peuvent être encore plus indirects, comme lorsqu'une personne aide un frère ou une sœur, ce qui aide finalement ce frère à se reproduire ou à élever une progéniture. Les solutions adaptatives n'ont pas toujours besoin de résoudre des problèmes adaptatifs pour évoluer. La propension humaine à craindre les serpents, par exemple, n'empêche pas forcément les morsures de serpents, comme en témoignent les centaines de personnes qui meurent chaque année des suites de morsures de serpents ( Than-Than et al., 1988 ). Au contraire, les conceptions adaptatives doivent fournir des avantages reproductifs en moyenne, par rapport à leurs coûts et par rapport aux conceptions alternatives disponibles pour la sélection, au cours de la période de leur évolution.

Chaque adaptation a sa propre période d'évolution. Initialement, une mutation se produit chez un seul individu. La plupart des mutations perturbent la conception existante de l'organisme et entravent donc la reproduction. Si la mutation est utile à la reproduction, cependant, elle sera transmise en plus grand nombre à la génération suivante. Dans la génération suivante, par conséquent, davantage d'individus posséderont la caractéristique. Au fil des générations, si elle continue à réussir, la caractéristique se répandra dans la population. En somme, la sélection naturelle est le concept explicatif central de la théorie de l'évolution, et l'adaptation fait référence à toute caractéristique fonctionnelle dont l'origine ou le maintien doit être expliqué par le processus de sélection naturelle. 2

La plupart des adaptations, bien sûr, ne sont pas causées par des gènes uniques. L'œil humain, par exemple, prend des milliers de gènes à construire. L'environnement d'adaptation évolutive (EEA) d'une adaptation fait référence aux processus de sélection cumulatifs qui l'ont construit morceau par morceau jusqu'à ce qu'il en soit venu à caractériser l'espèce. Ainsi, il n'y a pas une seule EEE qui puisse être localisée à un point particulier dans le temps et dans l'espace. L'EEA différera pour chaque adaptation et est mieux décrite comme un agrégat statistique de pressions de sélection sur une période de temps particulière qui sont responsables de l'émergence d'une adaptation ( Tooby & Cosmides, 1992 ).

Les caractéristiques de l'adaptation sont des caractéristiques qui définissent la complexité, l'économie, l'efficacité, la fiabilité, la précision et la fonctionnalité d'une conception spéciale (Williams, 1966). Ces qualités sont des critères conceptuels soumis à des tests empiriques et à une falsification potentielle pour toute hypothèse particulière concernant une adaptation. Parce qu'en principe, de nombreuses hypothèses alternatives peuvent expliquer n'importe quelle constellation particulière de résultats, une hypothèse spécifique selon laquelle une caractéristique est une adaptation est, en fait, un énoncé de probabilité selon lequel il est hautement improbable que les aspects complexes, fiables et fonctionnels d'un la conception caractérisant la caractéristique pourrait avoir surgi comme un sous-produit accidentel d'une autre caractéristique ou par hasard seul ( Tooby & Cosmides, 1992 ). Au fur et à mesure que de plus en plus de caractéristiques fonctionnelles suggérant une conception spéciale sont documentées pour une adaptation hypothétique, chacune indiquant une solution réussie à un problème adaptatif spécifique, les hypothèses alternatives de hasard et de sous-produit accidentel deviennent de plus en plus improbables.

Bien que les adaptations soient les principaux produits du processus évolutif, elles ne sont pas les seuls produits. Le processus évolutif produit également des sous-produits d'adaptations ainsi qu'un résidu de bruit. Les sous-produits sont des caractéristiques qui ne résolvent pas les problèmes d'adaptation et n'ont pas besoin d'avoir une conception fonctionnelle. Ils sont accompagnés de caractéristiques qui ont une conception fonctionnelle car elles sont associées à ces adaptations. La blancheur des os, par exemple, est un sous-produit accidentel du fait qu'ils contiennent de grandes quantités de calcium, qui a probablement été sélectionné en raison de propriétés telles que la résistance plutôt que pour la blancheur (voir Symons, 1992 ).

Un exemple du domaine des artefacts conçus par l'homme illustre le concept de sous-produit. Considérez une ampoule particulière conçue pour une lampe de lecture, cette ampoule est conçue pour produire de la lumière. La production de lumière est sa fonction. Les caractéristiques de conception d'une ampoule, le filament conducteur, le vide entourant le filament et l'enveloppe en verre, contribuent tous à la production de lumière et font partie de sa conception fonctionnelle. Cependant, les ampoules produisent également de la chaleur. La chaleur est un sous-produit de la production de lumière. Il est emporté non pas parce que l'ampoule a été conçue pour produire de la chaleur, mais plutôt parce que la chaleur a tendance à être une conséquence accidentelle courante de la production de lumière.

Un exemple naturel d'un sous-produit de l'adaptation est le nombril humain. Il n'y a aucune preuve que le nombril, en soi, a aidé les ancêtres humains à survivre ou à se reproduire. Un nombril n'est pas bon pour attraper de la nourriture, détecter les prédateurs, éviter les serpents, localiser de bons habitats ou choisir des partenaires. Il ne semble pas être impliqué directement ou indirectement dans la solution d'un problème adaptatif. Au contraire, le nombril est un sous-produit de quelque chose qui est une adaptation, à savoir le cordon ombilical qui fournissait autrefois la nourriture au fœtus en croissance. Comme l'illustre cet exemple, établir l'hypothèse selon laquelle quelque chose est un sous-produit d'une adaptation nécessite généralement l'identification de l'adaptation dont il est un sous-produit et la raison pour laquelle il est couplé à cette adaptation ( Tooby & Cosmides, 1992 ). En d'autres termes, l'hypothèse que quelque chose est un sous-produit, tout comme l'hypothèse que quelque chose est une adaptation, doit être soumise à des normes rigoureuses de confirmation scientifique et de falsification potentielle. Comme nous le discutons ci-dessous, les sous-produits accidentels peuvent avoir leurs propres fonctions ou peuvent continuer à n'avoir aucune fonction évoluée, et ils peuvent être ignorés ou valorisés et exploités par des personnes de différentes cultures.

Le troisième et dernier produit du processus évolutif est le bruit, ou effets aléatoires. Le bruit peut être produit par des mutations qui ne contribuent ni ne nuisent à la conception fonctionnelle de l'organisme. L'enveloppe de verre d'une ampoule, par exemple, contient souvent des perturbations de lissage dues aux imperfections des matériaux et du processus de fabrication qui n'affectent pas le fonctionnement de l'ampoule, une ampoule peut fonctionner aussi bien avec ou sans de telles perturbations. Dans les systèmes autoreproducteurs, ces effets neutres peuvent être entraînés et transmis aux générations suivantes, tant qu'ils n'altèrent pas le fonctionnement des mécanismes que sont les adaptations. Le bruit se distingue des sous-produits accidentels en ce qu'il n'est pas lié aux aspects adaptatifs des caractéristiques de conception, mais est plutôt indépendant de ces caractéristiques.

En résumé, le processus évolutif produit trois produits : des caractéristiques naturellement sélectionnées (adaptations), des sous-produits de caractéristiques naturellement sélectionnées et un résidu de bruit. En principe, les parties constitutives d'une espèce peuvent être analysées et des études empiriques peuvent être menées pour déterminer lesquelles de ces parties sont des adaptations, lesquelles sont des sous-produits et lesquelles représentent le bruit. Les scientifiques évolutionnistes diffèrent dans leurs estimations des tailles relatives de ces trois catégories de produits. Certains soutiennent que de nombreuses qualités humaines manifestement importantes, telles que le langage, ne sont que des sous-produits accidentels des grands cerveaux (par exemple, Gould, 1991). D'autres soutiennent que des qualités telles que le langage montrent la preuve d'une conception spéciale qui rend hautement improbable qu'il s'agisse d'autre chose qu'une adaptation bien conçue pour la communication et la manipulation conspécifique (Pinker, 1994). Malgré ces différences entre les points de vue scientifiques concurrents sur l'importance et la prévalence des adaptations et des sous-produits, tous les scientifiques évolutionnistes conviennent qu'il existe de nombreuses contraintes sur la conception optimale.

Contraintes sur la conception optimale

Les adaptationnistes sont parfois accusés d'être panglossiens, terme nommé d'après le Pangloss de Voltaire (1759/1939), qui proposait que tout allait pour le mieux ( Gould & Lewontin, 1979 ). Selon cette critique, les adaptationnistes sont supposés croire que la sélection crée une conception optimale, et les praticiens sont supposés tourner librement les histoires adaptationnistes. Les humains ont un nez conçu pour contenir des lunettes et des genoux conçus pour contenir des ordinateurs, et ils deviennent chauves pour être plus facilement repérables en cas de perte ! Ce genre de narration fantaisiste, dépourvue de normes rigoureuses pour la formulation d'hypothèses et l'évaluation des preuves, serait en effet une science médiocre. Bien que certains succombent sans aucun doute à ce genre de badinage cocktail, les évolutionnistes remontant à Darwin ont depuis longtemps reconnu les forces importantes qui empêchent la sélection de créer des adaptations conçues de manière optimale (voir Dawkins, 1982, pour un résumé détaillé de ces contraintes).

Premièrement, l'évolution par sélection est un processus lent, il y aura donc souvent un décalage dans le temps entre un nouveau problème adaptatif et l'évolution d'un mécanisme conçu pour le résoudre. La stratégie anti-prédatrice du hérisson consistant à se rouler en boule est inadéquate pour faire face au nouvel obstacle à la survie créé par les automobiles. Le mécanisme du papillon de nuit pour voler vers la lumière est inadéquat pour faire face au nouveau défi de survie des flammes de bougies. L'existence chez l'homme d'un mécanisme de préparation pour développer une peur des serpents peut être une relique mal conçue pour faire face à la vie urbaine, qui contient actuellement des forces hostiles beaucoup plus dangereuses pour la survie humaine (par exemple, les voitures, les prises électriques) mais pour lesquelles les humains manque de mécanismes évolués de préparation à la peur ( Mineka, 1992 ). En raison de ces décalages temporels évolutifs, on peut dire que les humains vivent dans un monde moderne, mais ils sont chargés d'un cerveau de l'âge de pierre conçu pour faire face à d'anciens problèmes d'adaptation, dont certains sont oubliés depuis longtemps (Allman, 1994).

Une deuxième contrainte sur l'adaptation se produit en raison des optima locaux. Un meilleur design peut être disponible, en principe, au sommet d'une "montagne voisine", mais la sélection ne peut pas l'atteindre s'il doit traverser une profonde vallée de remise en forme pour y arriver. La sélection exige que chaque étape et chaque forme intermédiaire dans la construction d'une adaptation soit supérieure à sa forme précédente dans la devise de l'aptitude. Une étape évolutive vers une meilleure solution serait stoppée net si cette étape provoquait une diminution trop importante de la condition physique. La sélection n'est pas comme un ingénieur qui peut partir de zéro et construire vers un objectif. La sélection ne fonctionne qu'avec les matériaux disponibles et n'a aucune prévoyance. Les optima locaux peuvent empêcher l'évolution de meilleures solutions adaptatives qui pourraient, en principe, exister dans l'espace de conception potentiel ( Dennett, 1995 Williams, 1992 ).

Le manque de variation génétique disponible impose une troisième contrainte sur la conception optimale. Dans le cadre de la sélection artificielle, par exemple, il serait extrêmement avantageux pour les éleveurs laitiers de biaiser le sex-ratio de la progéniture en faveur des femelles productrices de lait plutôt que des mâles non allaitants. Mais toutes les tentatives d'élevage sélectif en ce sens ont échoué, probablement parce que les bovins n'ont pas la variation génétique requise pour biaiser le sex-ratio ( Dawkins, 1982 ). De même, il pourrait, en principe, être avantageux pour les humains de faire évoluer la vision aux rayons X pour voir ce qui se trouve de l'autre côté des obstacles ou la vision télescopique pour repérer le danger à des kilomètres de distance. Mais le manque de variation génétique disponible, ainsi que d'autres contraintes, a apparemment exclu de telles adaptations.

Une quatrième contrainte porte sur les coûts de construction des adaptations. À la puberté, les adolescents de sexe masculin connaissent une production fortement élevée de testostérone plasmatique circulante. Un taux élevé de testostérone est lié à l'apparition de la puberté, à une augmentation de la taille du corps, à la production de traits du visage masculins et au début de l'intérêt et de l'activité sexuels. Mais un taux élevé de testostérone a également un coût regrettable : il compromet le système immunitaire, rendant les hommes plus sensibles que les femmes à diverses maladies ( Folstad & Karter, 1992 Wedekind, 1992 ). Vraisemblablement, en moyenne sur tous les hommes sur de nombreuses générations, les avantages d'une testostérone élevée l'emportaient sur ses coûts en termes de fitness. Il a évolué malgré ces coûts. Le point clé est que toutes les adaptations entraînent des coûts (parfois des coûts métaboliques minimes et d'autres fois des coûts de survie élevés) et ces coûts imposent des contraintes sur la conception optimale des adaptations.

Une cinquième classe de contraintes implique la nécessité d'une coordination avec d'autres mécanismes. Les adaptations n'existent pas dans le vide, isolées des autres mécanismes évolués. La sélection favorise les mécanismes qui se coordonnent bien avec, et facilitent le fonctionnement d'autres mécanismes évolués. Cependant, ce processus de coordination entraîne souvent des compromis dans l'évolution d'une adaptation qui la rendent moins efficace qu'elle ne pourrait être optimale en l'absence de ces contraintes. Les femmes, par exemple, ont été sélectionnées à la fois pour la locomotion bipède et pour la capacité d'accouchement. Les hanches élargies et le canal génital qui facilitent l'accouchement, cependant, compromettent la capacité de se déplacer à grande vitesse. Sans qu'il soit nécessaire de coordonner le design pour la course avec le design pour l'accouchement, la sélection a peut-être favorisé des hanches plus fines comme celles que l'on trouve chez les hommes, ce qui facilite la vitesse de course. L'écart par rapport à la conception optimale pour la vitesse de course chez les femmes se produit donc vraisemblablement en raison des compromis requis par la nécessité de coordonner les mécanismes d'adaptation les uns avec les autres. 3 Ainsi, les contraintes imposées par la coordination des mécanismes évolués entre eux produisent une conception qui est inférieure à ce qui pourrait être optimal si les mécanismes n'étaient pas obligés de coexister.

Les décalages temporels, les optima locaux, le manque de variation génétique disponible, les coûts et les limites imposées par la coordination adaptative avec d'autres mécanismes constituent autant de contraintes majeures sur la conception des adaptations, mais il y en a d'autres ( Dawkins, 1982 Williams, 1992 ). Les adaptations ne sont pas des mécanismes conçus de manière optimale. Ils sont mieux décrits comme des solutions mélioratives truquées aux problèmes d'adaptation construites à partir des matériaux disponibles à portée de main, limitées dans leur qualité et leur conception par une variété de forces historiques et actuelles.

Exaptations et écoinçons

Récemment, Stephen J. Gould (1991, 1997b voir aussi Gould & Lewontin, 1979 Gould & Vrba, 1982) a proposé que le concept d'exaptation est un outil crucial pour la psychologie évolutionniste, fournissant un complément essentiel au concept d'adaptation. Selon cet argument, certains biologistes et psychologues évolutionnistes ont confondu les origines historiques d'un mécanisme ou d'une structure avec son utilité actuelle. Par exemple, les plumes des oiseaux peuvent provenir de mécanismes évolués de régulation thermique. Au cours de l'évolution, cependant, les plumes semblent avoir été cooptées pour une fonction différente de vol.Selon cette distinction, le terme d'adaptation serait correctement appliqué à la structure et à la fonction de régulation thermique d'origine, mais le terme d'exaptation serait plus approprié pour décrire la structure et la fonction actuelles de production de vol.

Gould (1991) a fourni deux définitions connexes des exaptations. Premièrement, une exaptation est « une caractéristique, maintenant utile à un organisme, qui n'est pas apparue comme une adaptation pour son rôle actuel, mais a été par la suite cooptée pour sa fonction actuelle » (p. 43). Deuxièmement, les exaptations sont « des caractéristiques qui améliorent maintenant la forme physique, mais n'ont pas été construites par la sélection naturelle pour leur rôle actuel » (p. 47). Sur la base de ces définitions connexes, un mécanisme doit avoir une fonction et doit améliorer l'aptitude de son porteur à être qualifié d'exaptation.

Il convient de noter que Gould était incohérent dans son utilisation du concept d'exaptation, même au sein d'un seul article (par exemple, Gould, 1991). Bien que les définitions d'exaptation citées textuellement ici semblent refléter son utilisation la plus courante (en effet, la définition citée de 1991 a été introduite pour la première fois par Gould et Vrba en 1982), à d'autres moments, il semblait utiliser le terme pour couvrir des utilisations nouvelles mais sans fonction ou conséquences des caractéristiques existantes. Pour plus de clarté conceptuelle, il est essentiel de faire la distinction entre l'exaptation, telle que Gould (1991) l'a définie dans les passages cités, et les sous-produits qui ne sont pas liés à la fonction au sens biologique. Dans la section suivante, nous examinons les divers usages de Gould du terme exaptation. Cependant, dans cet article, nous utilisons l'exaptation, conformément aux définitions citées ci-dessus, pour désigner uniquement les mécanismes qui ont de nouvelles fonctions biologiques qui ne sont pas celles qui ont causé la sélection originale des mécanismes. Les utilisations sans fonction biologique sont appelées « effets », « conséquences » ou « sous-produits ». Ces deux volets facilement confondus de la discussion de Gould sur l'exaptation sont donc ici démêlés et traités séparément.

Selon Gould (1991) , les exaptations sont de deux types. Dans le premier type, les caractéristiques qui ont évolué par sélection pour une fonction sont cooptées pour une autre fonction. Nous utilisons le terme d'adaptation cooptée pour décrire cette première catégorie. Les plumes d'oiseaux ayant d'abord évolué pour la régulation thermique mais ensuite cooptées pour le vol sont un exemple d'adaptation cooptée. Dans le second type, "les caractéristiques actuellement utiles ne sont pas apparues comme des adaptations... mais doivent leur origine aux conséquences secondaires d'autres caractéristiques" (Gould, 1991, p. 53). Gould a appelé de tels effets secondaires de l'architecture de l'organisme des « écoinçons ». Le terme écoinçons est un terme architectural qui fait référence aux espaces laissés entre les éléments structurels d'un bâtiment. Les espaces entre les piliers d'un pont, par exemple, peuvent ensuite être utilisés par des personnes sans domicile fixe pour dormir, même si ces espaces n'ont pas été conçus pour fournir un tel abri.

En résumé, Gould (1991) a proposé deux types d'exaptations fonctionnelles, d'adaptations qui sont apparues initialement par sélection naturelle et ont ensuite été cooptées pour une autre fonction (adaptations cooptées) et des caractéristiques qui ne sont pas apparues comme des adaptations par sélection naturelle mais plutôt comme effets secondaires de processus adaptatifs et qui ont été cooptés pour une fonction biologique (tympans cooptés). Dans les deux cas, selon la définition primaire de Gould, un mécanisme doit posséder une fonction biologique qui contribue à l'aptitude à être qualifié d'exaptation.

Comme exemple d'exaptation, Gould (1991) a utilisé la grande taille du cerveau humain et sa fonction de permettre aux humains de produire la parole. La grande taille du cerveau, selon son argument, est apparue à l'origine comme une adaptation pour certaines fonctions (non spécifiées) dans le passé ancestral des humains ( Gould, 1991 ). Mais la complexité du cerveau humain produit de nombreux sous-produits qui ne sont pas correctement considérés comme des fonctions du cerveau : « Le cerveau humain, en tant qu'organe le plus complexe et le plus flexible de la nature, produit des restructuration évolutive" ( Gould, 1991 , p. 58). Parmi les écoinçons qu'il a cités comme étant des sous-produits de grands cerveaux figurent la religion, la lecture, l'écriture, les beaux-arts, les normes du commerce et les pratiques de guerre. Ceux-ci semblent être conçus comme des utilisations ou des sous-produits sans fonction plutôt que comme de véritables écoinçons cooptés améliorant la condition physique. Gould (1991) a conclu que parmi les caractéristiques d'intérêt pour les psychologues, ces sous-produits sont « une montagne à la taupinière adaptative » (p. 59).

À partir de ces arguments, Gould (1991) a conclu que les concepts d'exaptations et d'allèges fournissent une « réfutation en une ligne de... une théorie ultra-darwinienne basée sur l'adaptation » (p. 58). Les deux piliers standard de la biologie évolutive – la sélection naturelle et l'adaptation – ne peuvent, en principe, expliquer le comportement humain « sans révisions fatales de son intention de base » (p. 58). Notez que Gould ne contestait pas l'importance de la biologie évolutive pour comprendre le comportement humain. En effet, comme nous le montrons plus loin dans cet article, comprendre la nature de l'adaptation responsable de la production des écoinçons (dans ce cas, la nature du grand cerveau humain) est essentiel à l'analyse. Au contraire, il a soutenu qu'il y avait eu une confiance excessive dans l'explication en termes d'adaptation, et à ce concept explicatif important doit être ajouté le concept d'exaptation, qui est "un outil crucial pour la psychologie évolutionniste" (Gould, 1991, p. 43) .

Confusions terminologiques et conceptuelles dans l'invocation de l'exaptation et de l'adaptation

Pour appliquer les concepts évolutionnistes à la psychologie et évaluer et contraster correctement les concepts d'exaptation et d'adaptation en tant qu'outils potentiellement critiques pour la psychologie évolutionniste, plusieurs distinctions doivent être faites et certaines confusions terminologiques courantes doivent être clarifiées.

Confusion 1 : Adaptation versus intuitions sur l'ajustement psychologique

Les psychologues utilisent souvent le terme adaptatif ou inadapté dans un sens familier non évolutif. Souvent, ces usages font référence à des notions telles que le bonheur personnel, l'adéquation sociale, la capacité de s'adapter à des conditions changeantes ou d'autres notions intuitives de bien-être. Il est important de distinguer ces utilisations familières des utilisations évolutives techniques, bien que des mécanismes évolués puissent éventuellement s'avérer importants pour expliquer le bonheur personnel, le bien-être ou la capacité de s'adapter à des conditions changeantes (voir, par exemple, Nesse, 1990 ) .

Confusion 2 : utilité actuelle versus explication en termes de fonctionnalité passée

Prise au pied de la lettre, la définition de l'exaptation citée par Gould (1991) exige qu'une caractéristique soit cooptée pour sa fonction actuelle et qu'elle améliore désormais la forme physique. Il peut sembler à partir de ces phrases que les exaptations ne concernent que les fonctions opérant au moment présent, qu'elles aient opéré ou non dans le passé. Cependant, les psychologues et les biologistes évolutionnistes s'intéressent généralement à expliquer les caractéristiques existantes des organismes. De toute évidence, une caractéristique ne peut pas être expliquée par les propriétés actuelles d'amélioration de la condition physique qui sont apparues après que la caractéristique existait déjà. Lorsque les évolutionnistes tentent d'expliquer l'existence d'une caractéristique, ils doivent le faire en se référant à son histoire évolutive. Toutes les explications évolutionnistes de l'existence de mécanismes à l'échelle de l'espèce sont dans cette mesure des explications en termes d'effets passés sur la fitness de ce type de mécanisme qui ont conduit à l'existence actuelle du mécanisme dans l'espèce. Le fait qu'un mécanisme améliore actuellement l'aptitude, à lui seul, ne peut pas expliquer pourquoi le mécanisme existe ou comment il est structuré ( Tooby & Cosmides, 1990b ).

Il y a de bonnes raisons de penser qu'il n'est pas scientifiquement éclairant de démontrer la corrélation actuelle d'une caractéristique avec la fitness (Symons, 1992 Tooby & Cosmides, 1990b), à moins que de telles corrélations ne révèlent des pressions sélectives passées à plus long terme. Il n'est pas certain que de telles corrélations éclairent la conception du mécanisme ou son statut d'adaptation. De telles corrélations peuvent révéler la direction actuelle de la sélection, bien que même cela suppose que de telles corrélations continueront d'être obtenues dans les générations futures, une hypothèse discutable étant donné l'évolution rapide des environnements biotiques et abiotiques. L'explication évolutionniste se concentre sur l'explication de l'existence d'une caractéristique, et non sur les interactions accidentelles que la caractéristique peut avoir avec l'environnement actuel.

Confusion 3 : Fonctions actuelles versus fonctions passées qui ne sont plus actives

Une autre confusion qui se cache dans le langage de Gould (1991) est qu'elle semble impliquer que les fonctions passées qui expliquent l'existence d'un mécanisme doivent encore fonctionner maintenant et être littéralement une fonction actuelle pour être une adaptation ou une exaptation. Les concepts d'adaptation et d'exaptation sont conçus comme des concepts explicatifs, et ils peuvent être utiles d'un point de vue explicatif même lorsque les fonctions citées ne sont plus opérationnelles. Les caractéristiques sélectionnées cessent souvent d'avoir les effets d'amélioration de la condition physique qui les ont amenés à être sélectionnés en premier lieu, par exemple, il est possible qu'un goût choisi pour les aliments gras pour assurer un apport calorique adéquat n'améliore plus la condition physique dans les sociétés industrielles où l'excès de graisse est nocif commun et disponible à la consommation. Cependant, lorsque les évolutionnistes tentent d'expliquer pourquoi les humains ont un goût pour les aliments gras, ils disent généralement que ce goût est probablement (ou était) une adaptation pour assurer un apport calorique adéquat. L'amélioration de la condition physique actuelle n'est pas en cause, c'est la fonction passée expliquant l'existence des mécanismes à l'origine du goût des aliments gras.

Un point similaire vaut pour une exaptation. Par exemple, si les oiseaux qui volent par la suite devenaient non volants, de sorte que leurs plumes n'auraient plus la fonction exaptée de soutenir le vol, l'existence de plumes à cette époque future aurait encore besoin d'être expliquée en termes (a) d'une adaptation originale pour l'isolation thermique et (b) une exaptation ultérieure pour le vol, suivie par (c) une période sans fonction trop courte pour que les plumes soient sélectionnées. Ainsi, l'utilisation de l'exaptation comme concept explicatif évolutif ne nécessite pas qu'il y ait une fonction actuelle, pas plus que l'utilisation de l'adaptation n'exige une telle fonction actuelle. Cependant, l'utilisation de l'exaptation nécessite, comme Gould (1991) essayait de le faire comprendre, qu'il y ait une fonction originale et une fonction ultérieure distincte (il semblait utiliser « current » pour distinguer commodément la fonction ultérieure de la fonction originale). Ce qui est requis pour l'explication exaptationnelle n'est pas qu'il y ait une fonction actuelle active, mais qu'il y avait une fonction active au moment où la caractéristique est prétendue avoir servi d'exaptation.

Confusion 4: Fonction contre sous-produit sans fonction

La confusion la plus centrale dans l'application des idées de Gould (1991) concerne la distinction entre les exaptations, telles que Gould les a définies, et l'utilisation nouvelle de caractéristiques existantes qui ne sont actuellement pas liées à la fonction et à la forme physique. Bien que Gould (1991) ait défini une exaptation comme une caractéristique « cooptée pour sa fonction actuelle » (p. 43) et des caractéristiques qui « améliorent maintenant la forme physique, mais n'ont pas été construites par la sélection naturelle pour leur rôle actuel » (p. 46), il a parfois soutenu que "fonction" ne décrit pas l'utilité des exaptations à la place, il a suggéré que l'utilité d'une exaptation est mieux décrite comme "effet" (p. 48). Encore plus déroutant, il a qualifié les « caractéristiques culturellement utiles » (p. 58) du cerveau d'exaptations. Les définitions énoncées par Gould semblent exiger que ces effets et caractéristiques culturellement utiles contribuent à l'aptitude et aient des fonctions biologiques spécifiables pour être qualifiées d'exaptations, mais il semble invraisemblable que Gould ait eu l'intention de prétendre que des pratiques culturelles telles que la lecture et l'écriture soient explicables par des fonctions biologiques. En conséquence, les exaptations doivent être distinguées des nouvelles utilisations de mécanismes existants, où les nouvelles utilisations ne sont pas expliquées par une fonction biologique.

Considérez la main humaine comme une adaptation. De toute évidence, la main humaine est maintenant utilisée pour de nombreuses activités qui ne faisaient pas partie de son ensemble de fonctions d'origine : jouer au handball ou au disc golf, manipuler un joystick sur un jeu Super Nintendo ou écrire un programme informatique en picorant sur un clavier. Mais il semble peu probable que Gould (1991) ait voulu prétendre que ces activités remplissent des fonctions au sens formel, en tant que solutions aux problèmes d'adaptation qui contribuent à la reproduction, bien qu'elles remplissent certainement des fonctions au sens courant du terme, aidant à atteindre certains objectifs. objectif (par exemple, rester en forme, se livrer à une activité stimulante et distrayante). Le même problème se pose pour de nombreuses activités énumérées par Gould comme des exaptations hypothétiques du grand cerveau humain. En effet, bon nombre des caractéristiques que Gould prétendait être des exaptations ou des écoinçons dans le comportement humain ne semblent pas relever de ses propres définitions de l'exaptation ou des écoinçons et semblent plutôt être des sous-produits sans fonction. Le point clé est que les nouvelles utilisations de mécanismes existants qui ne sont pas expliquées par la fonction biologique ou l'aptitude (c.

Confusion 5 : Quel processus causal ou mécanisme fait la cooptation ?

Intimement liée à la confusion entre exaptations et sous-produits sans fonction est une confusion relative au processus causal responsable de la cooptation d'une structure existante (voir Pinker, 1997a ). Dans l'exemple des plumes d'oiseaux, qui ont été développées à l'origine pour la régulation thermique mais ensuite cooptées pour le vol, c'est clairement la sélection naturelle qui est responsable de la transformation d'une structure existante en une nouvelle structure modifiée avec une fonction différente. Dans d'autres cas, cependant, Gould (1991) semble impliquer que les capacités psychologiques humaines, telles que les capacités cognitives, les actions instrumentales humaines ou les mécanismes de motivation, sont responsables de la cooptation.

La distinction que les psychologues évolutionnistes font entre les mécanismes sous-jacents et le comportement manifeste est utile pour clarifier cette confusion. Les adaptations et les exaptations, en tant que mécanismes sous-jacents, peuvent être utilisées par la suite pour de nouveaux comportements qui peuvent n'avoir aucune pertinence fonctionnelle. Lorsque les gens utilisent leurs mains pour saisir une raquette de tennis, par exemple, ce comportement manifeste d'évolution récente n'est clairement pas la fonction pour laquelle les mains ont évolué. Une compréhension complète de ce nouveau comportement, cependant, nécessite une compréhension du mécanisme sous-jacent qui est utilisé (la main) et est aidée par un aperçu des fonctions pour lesquelles il a été conçu (par exemple, la poignée de puissance). L'activité (par exemple, le tennis) peut être partiellement comprise en invoquant des mécanismes de motivation évolués (par exemple, les réseaux sociaux, la négociation hiérarchique, l'amélioration de l'apparence) qui sont responsables de la cooptation ou de l'exploitation des mécanismes existants par les humains pour poursuivre cette nouvelle activité.

Dans cet exemple, les mécanismes de motivation humaine associés aux capacités cognitives et physiques actuelles, et non la sélection naturelle, sont responsables de la cooptation du mécanisme existant de la main. La même logique s'applique à de nombreux autres exemples d'exaptations de Gould (1991), tels que la lecture et l'écriture. -opté par les mécanismes psychologiques humains existants. Une telle cooptation humaine doit être distinguée des exaptations biologiques que la sélection naturelle a transformées d'une fonction à une autre.

En résumé, l'analyse fonctionnelle évolutive est utile, que la sélection naturelle ou un autre processus causal, tel qu'une motivation humaine existante, soit responsable de la cooptation. Même dans les cas où une caractéristique n'a pas de fonction biologique et est proposée comme un sous-produit sans fonction, une compréhension de nouveaux comportements doit impliquer (a) une compréhension des mécanismes évolués qui rendent les humains capables d'exécuter le comportement et (b) un compréhension des mécanismes cognitifs et motivationnels évolués qui ont conduit les humains à exploiter de telles capacités. D'un point de vue scientifique, il ne suffit pas de simplement présenter une longue liste spéculative de prétendues exaptations, aussi intéressantes ou intuitivement convaincantes soient-elles.

L'hypothèse selon laquelle quelque chose est une exaptation ou même un effet sans fonction doit être soumise à des normes raisonnables de formulation d'hypothèses et de vérification empirique, tout comme les hypothèses sur l'adaptation doivent répondre à ces normes. L'hypothèse selon laquelle la religion, pour reprendre l'un des exemples de Gould (1991), est une exaptation semblerait exiger une spécification de (a) les adaptations originales ou les sous-produits qui ont été cooptés pour produire la religion (b) le mécanisme causal responsable pour la cooptation (par exemple, la sélection naturelle ou un mécanisme de motivation existant) et (c) la fonction biologique exaptée de la religion, le cas échéant, la manière dont elle contribue à la solution d'un problème adaptatif de survie ou de reproduction. Ces prédictions peuvent ensuite être soumises à des normes probantes de tests empiriques et de falsification potentielle.

Les hypothèses sur les sous-produits sans fonction doivent répondre à des normes scientifiques rigoureuses qui incluent une analyse fonctionnelle des adaptations originales responsables de la production des sous-produits sans fonction et des mécanismes cognitifs et motivationnels humains existants responsables de la cooptation. Sans cette spécification, la simple affirmation que telle ou telle caractéristique est une exaptation rencontre le même problème que Gould (1991) a opposé aux adaptationnistes, à savoir raconter des « histoires justes ».

Confusion 6 : les exaptations sont-elles de simples adaptations ?

Une dernière question conceptuelle est de savoir si le concept d'exaptation est utilement distinct du concept d'adaptation. Dennett (1995) a soutenu que ce n'est pas le cas : selon le darwinisme orthodoxe, chaque adaptation est une sorte d'exaptation ou l'autre, c'est trivial, puisqu'aucune fonction n'est éternelle si vous remontez assez loin, vous constaterez que chaque adaptation s'est développée. à partir de structures précédentes dont chacune avait une autre utilité ou aucune utilité du tout. (p. 281) Si toutes les adaptations sont des exaptations, et toutes les exaptations sont des adaptations, alors avoir deux termes pour décrire une chose serait certainement superflu.

Bien que l'argument de Dennett (1995) ait quelque mérite à souligner les limites de la distinction entre adaptation et exaptation, nous pensons qu'il a tort de suggérer qu'il n'y a pas de différence, et nous pensons qu'il est utile de différencier les deux concepts. Certes, la distinction peut finir par être plus une question de degré qu'une distinction absolue, car les exaptations elles-mêmes impliquent néanmoins souvent d'autres adaptations, comprenant le degré auquel une nouvelle fonction est superposée à une structure précédente qui existait déjà en tant qu'adaptation ou en tant que par -produit peut en effet faire la lumière sur sa nature. L'idée que les plumes d'un oiseau ont été conçues à l'origine pour la régulation thermique plutôt que pour le vol, par exemple, peut aider à expliquer certaines de ses caractéristiques actuelles qui ne semblent pas contribuer au vol (par exemple, des caractéristiques isolantes et de rétention de chaleur).

En somme, le concept d'exaptation de Gould (1991) peut être distingué de manière significative de l'adaptation. Les deux concepts invoquent une fonction, par conséquent, les deux doivent satisfaire aux normes conceptuelles et de preuve pour invoquer la fonction. Les concepts diffèrent, cependant, en ce que les adaptations sont des caractéristiques qui se propagent dans la population parce qu'elles ont été sélectionnées pour un effet fonctionnel, tandis que les exaptations sont des structures qui existent déjà dans la population et continuent d'exister, bien que parfois sous une forme modifiée, pour des raisons fonctionnelles différentes. de ceux pour lesquels ils ont été sélectionnés à l'origine.

Le rôle de la sélection naturelle dans les adaptations et les exaptations

Certains lecteurs de Gould (1997a) pensent que le rôle de la sélection naturelle est en quelque sorte diminué dans la mesure où les exaptations sont importantes. C'est une erreur, comme Gould lui-même s'est efforcé de le souligner : « J'accepte la sélection naturelle comme la seule cause connue d'une « conception éminemment réalisable » et. . . « la conception adaptative doit être le produit de la sélection naturelle » » (p. 57 ). La sélection naturelle joue un rôle clé dans les adaptations et les exaptations.

Lorsque les exaptations sont des adaptations cooptées, où le mécanisme coopté pour une nouvelle fonction était une adaptation, la sélection est nécessaire pour expliquer l'adaptation originale cooptée. Les nageoires de poissons conçues pour nager peuvent avoir été cooptées pour produire des pattes de mammifères pour la marche. Les plumes des oiseaux, peut-être conçues à l'origine pour la régulation thermique, ont peut-être été cooptées pour voler. Dans tous ces cas, cependant, la sélection naturelle est nécessaire pour expliquer les origines et la nature des adaptations qui ont fourni les structures existantes susceptibles d'être cooptées.

Lorsque les exaptations sont des écoinçons cooptés, où le mécanisme coopté pour une nouvelle fonction n'était pas une adaptation mais plutôt un sous-produit accidentel d'une adaptation, alors la sélection est nécessaire pour expliquer l'adaptation qui a produit le sous-produit accidentel. Rappelons que l'hypothèse selon laquelle un mécanisme avec une fonction est un tympan implique que le mécanisme était un sous-produit, et soutenir une hypothèse de sous-produit nécessite généralement de spécifier l'adaptation responsable de la production du sous-produit ( Tooby & Cosmides, 1992 ). La sélection naturelle est nécessaire pour expliquer l'origine et la conception de l'adaptation, c'est le seul processus causal connu capable de produire l'adaptation. Sans préciser l'origine de l'adaptation qui a produit le sous-produit qui a été coopté pour devenir un tympan, l'hypothèse que quelque chose est un tympan ne peut généralement pas être testée.

La sélection est nécessaire non seulement pour expliquer les adaptations et les sous-produits disponibles pour la cooptation, mais aussi pour expliquer le processus d'exaptation lui-même. La sélection est nécessaire pour expliquer les changements structurels d'un mécanisme existant qui lui permettent d'accomplir la nouvelle fonction exaptée : « Les exaptations impliquent presque toujours des changements structurels qui permettent au mécanisme préexistant, conçu pour une autre fonction, d'accomplir la nouvelle fonction. sélection naturelle" ( Wakefield, sous presse ). Lorsque les plumes de régulation thermique deviennent des ailes capables de voler, il est hautement improbable que la nouvelle fonction puisse se produire sans aucune modification du mécanisme d'origine. La sélection devrait agir sur les plumes existantes, en favorisant les individus qui possèdent plus de caractéristiques aérodynamiques par rapport à ceux possédant moins de caractéristiques aérodynamiques. De plus, ces changements devraient être coordonnés avec d'autres changements, tels qu'une musculature capable de générer des battements suffisants, des altérations du système visuel pour s'adapter aux nouvelles exigences de la mobilité aérienne, et peut-être des modifications des pieds pour faciliter l'atterrissage sans dommage (par ex. , une forme redessinée des pieds). Tous ces changements nécessitent l'invocation de la sélection naturelle pour expliquer la transformation de l'adaptation originale en une exaptation (par exemple, une adaptation avec une nouvelle fonction). Des explications similaires seraient généralement nécessaires pour expliquer comment les sous-produits sans fonction sont transformés en écoinçons cooptés qui remplissent des fonctions spécifiques.

La sélection est également nécessaire pour expliquer le maintien d'une exaptation au cours du temps évolutif, même si aucun changement de structure ne se produit : « Même dans les rares cas où les exaptations n'impliquent aucun changement structurel, des pressions sélectives doivent être invoquées pour expliquer pleinement pourquoi le mécanisme est maintenu la population" ( Wakefield, sous presse ). Les forces de sélection, bien sûr, ne sont jamais statiques. Le fait que plus de 99 % de toutes les espèces qui ont jamais existé soient maintenant éteintes est un témoignage dur des changements de sélection au fil du temps ( Thiessen, 1996 ). Si la pression de sélection responsable de l'adaptation originale devient neutre ou inversée, alors l'adaptation finira par se dégrader avec le temps en raison de forces telles que l'afflux cumulatif de nouvelles mutations et les demandes métaboliques concurrentes d'autres mécanismes. La sélection n'est pas seulement la force responsable de l'origine des mécanismes complexes mais aussi la force responsable de leur maintien. Ainsi, même dans le cas impair où un mécanisme existant est coopté pour une nouvelle fonction sans aucun changement, une sélection est nécessaire pour expliquer pourquoi ce mécanisme et sa nouvelle fonction sont maintenus dans la population au fil du temps.

En résumé, ajouter l'exaptation à la boîte à outils conceptuelle de la psychologie évolutionniste ne diminue pas l'importance de la sélection naturelle en tant que processus principal responsable de la création d'un design organique complexe, un point apparemment approuvé par toutes les parties impliquées dans ces débats conceptuels. La sélection est chargée de produire les adaptations originales qui sont ensuite disponibles pour la cooptation. Il est chargé de produire les adaptations, dont les écoinçons sont des sous-produits accidentels. Il est chargé de produire des changements structurels dans les exaptations afin de remplir leurs nouvelles fonctions. Et il est responsable du maintien des exaptations de la population au cours du temps évolutif, même dans les rares cas où aucun changement structurel ne s'est produit. Les distinctions entre exaptation et adaptation sont importantes, et Gould (1991) a le mérite de les souligner. Cependant, les distinctions ne doivent pas être interprétées comme signifiant que la sélection naturelle n'est pas le principe explicatif de base en biologie et en psychologie évolutionniste.

Tester des hypothèses sur les adaptations, les exaptations et les écoinçons

Les hypothèses psychologiques évolutionnistes sur les adaptations sont parfois ridiculisées comme une simple narration, mais la même accusation peut être portée contre les hypothèses sur les exaptations et les écoinçons, et même sur des notions plus standard des sciences sociales telles que la socialisation, l'apprentissage et la culture en tant qu'explications causales ( Tooby & Cosmides, 1992). Dans toutes ces approches, comme dans le cas des hypothèses évolutives sur l'adaptation, il est facile de concocter des hypothèses sur la façon dont une caractéristique pourrait être expliquée. La question clé n'est pas de savoir si une hypothèse est une histoire ou non, à un certain niveau, toutes les hypothèses scientifiques peuvent être considérées comme des histoires. Les questions clés sont plutôt (a) L'hypothèse psychologique évolutionniste est-elle formulée de manière précise et cohérente en interne ? (b) L'hypothèse se coordonne-t-elle avec les processus causaux connus en biologie évolutive, tout comme les hypothèses en cosmologie doivent se coordonner avec les lois connues de la physique ? ( Tooby et Cosmides [1992] ont appelé cette « intégration conceptuelle ») (c) De nouvelles prédictions empiriques spécifiques sur le comportement ou la psychologie peuvent-elles être dérivées de l'hypothèse pour laquelle les données manquent actuellement ? (d) L'hypothèse peut-elle rendre compte avec plus de parcimonie des résultats empiriques connus et, dans l'ensemble, est-elle plus convaincante que les hypothèses concurrentes ? et (e) Le mécanisme psychologique proposé est-il informatiquement capable de résoudre le problème hypothétique (Cosmides & Tooby, 1994 Marr, 1982) ? Ce sont des critères scientifiques qui peuvent être appliqués, que l'hypothèse soit ou non explicitement évolutive et que l'hypothèse invoque une adaptation, une exaptation, un écoinçon ou un sous-produit sans fonction.

Il n'y a rien sur le fait qu'une hypothèse soit explicitement évolutive qui la rende vertueuse ou plus susceptible d'être correcte. De nombreuses hypothèses inspirées par l'évolution s'avèrent fausses, aussi raisonnables qu'elles puissent paraître. L'hypothèse selon laquelle l'orgasme féminin fonctionne pour faciliter le transport des spermatozoïdes, par exemple, est éminemment raisonnable sur le plan de l'évolution et conduit à des prédictions vérifiables spécifiques. À l'heure actuelle, cependant, les preuves de cette hypothèse sont faibles ( Baker & Bellis, 1995 ). En revanche, l'hypothèse selon laquelle la jalousie sexuelle masculine a évolué pour servir la fonction de lutte contre l'incertitude de la paternité a accumulé un volume raisonnable de soutien empirique à travers diverses méthodes, échantillons et cultures ( Baker & Bellis, 1995 Buss, 1988 Buss et al., 1992 Buss & Shackelford, 1997 Buunk, Angleitner, Oubaid, & Buss, 1996 Daly & Wilson, 1988 Daly, Wilson, & Weghorst, 1982 Shackelford & Buss, 1996 Symons, 1979 Wiederman & Allgeier, 1993 Wilson & Daly, 1992).

Lorsqu'une hypothèse particulière sur un mécanisme évolué n'est pas étayée empiriquement, un certain nombre d'options s'offrent aux chercheurs. Premièrement, l'hypothèse peut être juste mais peut avoir été testée de manière incorrecte. Deuxièmement, l'hypothèse peut être fausse, mais une hypothèse fonctionnelle alternative pourrait être formulée et testée. Troisièmement, le phénomène examiné pourrait ne pas représenter du tout une adaptation ou une exaptation, mais pourrait plutôt être un sous-produit accidentel d'un autre mécanisme évolué, et cette hypothèse pourrait être testée.

Les chercheurs peuvent alors tester empiriquement ces alternatives. Supposons, par exemple, que l'hypothèse du transport des spermatozoïdes de l'orgasme féminin s'avère erronée, les résultats montrant que les femmes qui ont eu des orgasmes n'étaient pas plus susceptibles de concevoir que les femmes qui n'ont pas eu d'orgasmes. Les chercheurs pourraient d'abord examiner la méthodologie pour voir si une faille dans la conception de la recherche n'avait pas été détectée (par exemple, les chercheurs avaient-ils contrôlé l'âge des femmes des deux groupes, car des différences d'âge involontaires auraient pu masquer l'effet ?). Deuxièmement, les chercheurs pourraient formuler une hypothèse alternative : peut-être que l'orgasme féminin fonctionne comme un dispositif de sélection du partenaire, fournissant un indice à la femme sur la qualité de l'homme ou son investissement en elle (voir Rancour-Laferrière, 1985, pour une discussion sur ceci et d'autres hypothèses sur l'orgasme féminin) et cette alternative pourrait être testée. Troisièmement, les chercheurs pourraient émettre l'hypothèse que l'orgasme féminin n'est pas du tout une adaptation mais plutôt un sous-produit accidentel d'un autre mécanisme, tel qu'une conception commune partagée avec les hommes, qui possèdent la capacité d'orgasme pour des raisons fonctionnelles (voir Symons , 1979 , pour la proposition originale de cette hypothèse de sous-produit sans fonction, et Gould, 1987 , approbation ultérieure de cette hypothèse). Dans ce cas, les chercheurs pourraient essayer de réfuter toutes les explications fonctionnelles existantes et pourraient essayer d'identifier comment les mécanismes connus pour le développement de capacités orgasmiques masculines naturellement sélectionnées ont conduit aux capacités orgasmiques féminines comme effet secondaire. Différents chercheurs auront sans aucun doute des penchants différents quant à laquelle de ces options ils poursuivent. Le point clé est que toutes les hypothèses évolutives, qu'il s'agisse d'adaptations, d'exaptations, d'allèges ou de sous-produits sans fonction, doivent être formulées de manière suffisamment précise pour produire des prédictions empiriques qui peuvent ensuite être soumises à des tests et à une falsification potentielle.

Il convient de noter que les hypothèses évolutionnistes varient selon un gradient allant de déductions précises et bien formulées à partir de principes évolutionnaires connus d'une part à des intuitions inspirées par l'évolution d'autre part (voir, par exemple, Symons, 1992). La psychologie évolutionniste fournit souvent une heuristique, guidant l'enquête scientifique vers des domaines importants qui ont une importance a priori, tels que les événements entourant la reproduction (par exemple, la sexualité, la sélection du partenaire). Tout comme avec une hypothèse évolutionniste précise, une intuition évolutionniste peut s'avérer être juste ou fausse. Il semblerait raisonnable d'émettre l'hypothèse, par exemple, que les hommes auraient développé des mécanismes conçus pour détecter le moment où les femmes ovulent, car un tel mécanisme aiderait à résoudre les problèmes d'adaptation liés à l'identification des femmes fécondes et à la canalisation plus efficace de l'effort d'accouplement. Mais il existe peu de preuves empiriques solides de l'existence d'un tel mécanisme (voir Symons, 1995 ). De telles intuitions, cependant, peuvent souvent être utiles pour guider les enquêtes. Ainsi, la psychologie évolutionniste, à son meilleur, a une valeur à la fois heuristique et prédictive pour la science psychologique.

Discussion

En principe, nous sommes d'accord avec la suggestion de Gould (1991, 1997b) d'être pluraliste à propos des outils conceptuels de la psychologie évolutionniste, bien qu'il soit clair que de nombreux psychologues évolutionnistes incarnent déjà le pluralisme préconisé (par exemple, Tooby & Cosmides, 1990a, 1992). Les chercheurs peuvent différer sur lequel de ces outils ils pensent être le plus scientifiquement valable à des fins particulières. Une norme raisonnable pour juger de la valeur de tels outils conceptuels est la récolte empirique heuristique et prédictive qu'ils produisent. Le tableau 1 montre 30 exemples récents de découvertes empiriques sur les humains dont la découverte a été guidée par des hypothèses ancrées dans l'adaptation et la sélection naturelle.

À partir de ces preuves empiriques, les hypothèses sur les adaptations semblent avoir une valeur considérable. Dans certains cas, des chercheurs soucieux de l'adaptation ont généré et testé des prédictions empiriques spécifiques non générées par des théories non adaptationnistes, telles que les causes de divorce liées au sexe ( Betzig, 1989 ), les causes de l'intensité de l'effort de rétention du partenaire ( Buss & Shackelford, 1997 ) , les conditions prévisibles dans lesquelles l'homicide conjugal se produit ( Daly & Wilson, 1988 ), les différences entre les sexes dans la nature du fantasme sexuel ( Ellis & Symons, 1990 ) et les changements dans les préférences du partenaire au cours de la vie ( Kenrick & Keefe, 1992 ). Dans d'autres cas, l'esprit d'adaptation s'est avéré heuristique, guidant les chercheurs vers des domaines importants non examinés ou découverts auparavant, tels que le rôle de la symétrie dans l'attraction du partenaire ( Thornhill & Gangestad, 1993 ), le rôle de la tromperie dans l'attraction du partenaire ( Tooke & Camire , 1991 ) et les conflits d'intérêts spécifiques qui surviennent dans les familles recomposées ( Wilson & Daly, 1987 ). En utilisant le même critère, nous n'avons pas pu trouver un seul exemple d'une découverte empirique faite sur les humains à la suite de l'utilisation des concepts d'exaptations ou d'allèges (mais voir MacNeilage, 1997, pour une hypothèse d'exaptation vérifiable sur les origines de la production de la parole humaine) . Bien entendu, ce manque relatif de fécondité à l'heure actuelle n'implique pas qu'avec le temps, les concepts d'exaptation et d'allèges ne puissent pas être utiles pour générer des hypothèses scientifiques et produire des découvertes empiriques.

Dans cet article, nous avons tenté d'élucider les critères de définition des adaptations, des exaptations, des écoinçons et des sous-produits sans fonction. Les tableaux 2 et 3 résument plusieurs normes conceptuelles et probantes importantes applicables à chacun de ces concepts.

Les adaptations et les exaptations, sous forme d'adaptations cooptées ou d'allèges cooptés, partagent plusieurs caractéristiques communes. Tous invoquent la sélection à un moment donné de la séquence causale. Tous invoquent la fonction. Tous doivent répondre aux critères conceptuels de la fonction proposée, les caractéristiques d'une conception spéciale, y compris la spécialisation de la fonction pour résoudre un problème adaptatif particulier. Et tous doivent répondre à des normes de preuve, telles que la génération de prédictions empiriques vérifiables spécifiques et la prise en compte avec parcimonie des résultats empiriques connus.

Ces concepts diffèrent cependant par le rôle des origines sélectives et de l'adéquation dans l'explication d'une caractéristique. Bien que tous les trois invoquent la sélection, les adaptations qui découlent de novo de mutations invoquent la sélection dans la construction originale du mécanisme en tant que caractéristique à l'échelle de l'espèce. Les adaptations cooptées invoquent la sélection dans la construction originale du mécanisme qui est coopté ainsi que dans toute reconstruction nécessaire pour remodeler le mécanisme pour sa nouvelle fonction et pour maintenir le mécanisme dans la population en raison de sa nouvelle fonction. Et les écoinçons cooptés invoquent la sélection en expliquant les adaptations dont ils sont les sous-produits, en expliquant le remodelage du sous-produit pour sa nouvelle fonction, et en expliquant le maintien du sous-produit dans la population en raison de sa nouvelle fonction. Par conséquent, par rapport aux adaptations initiales, les exaptations portent la charge probante supplémentaire de montrer qu'une fonction actuelle est distincte d'une fonction antérieure ou d'une structure originale fonctionnelle.

Les différences les plus importantes, cependant, se concentrent sur l'aspect temporel de la fonction et de la forme physique. Les adaptations existent dans le présent parce que leur forme a été façonnée dans le passé par la sélection pour une fonction particulière ( Darwin, 1859/1958 Symons, 1979 Tooby & Cosmides, 1990b Williams, 1966 ). Les exaptations, en revanche, existent dans le présent parce qu'elles ont été cooptées à partir de structures antérieures qui ont évolué pour des raisons différentes de celles de la fonction exaptée plus tard ( Gould, 1991 ). Bien que les trois concepts nécessitent la documentation d'une conception spéciale pour une fonction hypothétique, les exaptations et les écoinçons cooptés portent la charge de preuve supplémentaire de documenter à la fois la fonctionnalité cooptée ultérieurement et une fonctionnalité d'adaptation originale distincte. À notre connaissance, aucun des éléments de la liste de Gould (1991) des écoinçons et des exaptations proposés (langue, religion, principes du commerce, guerre, lecture, écriture et beaux-arts) n'a satisfait à ces normes de preuve. De plus, même s'ils répondaient à de telles normes, cela ne diminuerait en rien la nécessité de placer ces éléments dans un cadre évolutif global afin de les comprendre et de les expliquer adéquatement, un point convenu par toutes les parties de ces débats.

La psychologie évolutionniste émerge comme une perspective théorique prometteuse au sein de la psychologie. Comme pour de nombreuses perspectives théoriques émergentes, il existe souvent une controverse sur la signification et l'utilité scientifique des nouveaux concepts explicatifs. Bien que l'on ne puisse pas s'attendre à ce que la plupart des psychologues s'imprègnent de toutes les complexités formelles de la discipline hautement technique de la théorie de l'évolution, nous espérons que cet article servira de guide à certains des concepts de base les plus théoriquement utiles et à certaines des controverses les plus intéressantes. dans cette perspective émergente de la science psychologique.

Les références

L'application empirique des idées évolutionnistes à l'étude du comportement des animaux non humains a bien sûr une longue et riche histoire de succès (voir Alcock, 1993). En effet, la théorie et la recherche émergeant de l'étude du comportement animal ont été très bénéfiques pour la psychologie évolutionniste, et la psychologie comparée continue d'éclairer la recherche sur les humains ( Tooby & Cosmides, 1992 ). De plus, au cours des 40 dernières années, les éthologues ont appliqué l'analyse fonctionnelle évolutive pour manifester le comportement humain, comme dans l'étude des modèles d'action fixes (par exemple, Lorenz, 1952 Tinbergen, 1951) et des universaux de l'expression faciale (Ekman, 1973).Ce n'est qu'à la fin des années 1980, cependant, que les mécanismes psychologiques sous-jacents, tels que ceux postulés par les psychologues cognitifs à la suite de la révolution cognitive en psychologie, ont été explorés empiriquement dans une perspective évolutive (par exemple, Buss, 1989 Cosmides, 1989).

De toute évidence, l'hérédité de caractéristiques sélectionnées et leur diffusion dans une population sont des sujets beaucoup plus complexes que nous ne pouvons le faire ici pour des traitements plus étendus, voir Dawkins (1982) , Tooby et Cosmides (1992) , et Williams (1966) .

Ces exemples et d'autres tout au long de cet article sont utilisés pour illustrer les points conceptuels soulevés et doivent être considérés à ce stade précoce du développement de la psychologie évolutionniste comme des hypothèses à soumettre à une vérification empirique.


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