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Quelle niche écologique les poissons en forme de disque exploitent-ils ?

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J'ai recherché "Early Trias" pour avoir une idée de ce que cela signifiait et je me suis retrouvé sur cette image de la vie marine à l'époque. J'ai remarqué des poissons en forme de disque (#8 sur la photo : Bobasatrania (actinoptérygiens durophage)) qui ressemblaient, pour moi, à Permit ou à un Sunny.

Je me suis demandé quelle niche écologique les poissons en forme de disque exploitent-ils ? Pourquoi ce type de corps particulier se répète-t-il 250 millions d'années plus tard ?

EDIT par réponses: je les considère comme la même chose. Je ne veux pas dire qu'un animal ne peut exploiter qu'une niche, ni qu'une niche donnée ne peut être exploitée que par un animal. Par exemple, les oiseaux au bec court et épais comme les perroquets mangent des graines difficiles à casser. Ils renoncent peut-être à obtenir des nectars de fleurs plus délicats. Les animaux venimeux aux couleurs vives sont plus faciles à repérer, mais ils sont venimeux. Ainsi, au fil du temps, ils sont, en tant qu'espèce, moins susceptibles d'être mangés. Qu'est-ce que les poissons en forme de disque abandonnent en étant en forme de disque, et qu'est-ce qu'ils gagnent ?


Je crois que vous faites référence à des poissons avec une forme de corps compressiforme (poissons avec un corps aplati et étroit). L'avantage de cette forme de corps est qu'elle permet au poisson de nager très rapidement pendant de courtes périodes. Ce serait, je suppose, un avantage à la fois en tant que prédateur et proie en ce sens qu'il peut utiliser une rafale rapide pour échapper à quelque chose d'autre en essayant de le manger et lui permettre également d'utiliser une rafale rapide pour attraper de la nourriture pour lui-même.

--ajoutée--

Je viens de relire votre question et j'ai saisi la partie "niche écologique", qui est différente de l'avantage évolutif. Je ne suis pas sûr à 100% à ce sujet (je dirais 80% sûr cependant), mais je ne pense pas qu'un animal doive remplir une niche écologique spécifique pour survivre - il doit juste… survivre. Les animaux qui remplissent des niches spécifiques peuvent certainement gagner un avantage évolutif en remplissant une niche, mais ce n'est pas (à ma connaissance) une exigence.


Fonctionnalisme sans sélectivité : la niche « fonctionnelle » de Charles Elton et le concept de fonction écologique

Cet article propose une analyse du concept « fonctionnel » de niche de l’écologiste Charles Elton et de la notion de fonction implicitement associé à celui-ci. Il le fait en partie en situant le concept de niche d'Elton dans le contexte plus large de l'approche « fonctionnaliste-interactionniste » de l'écologie qu'il a introduite, et en relation avec ses vues sur la relation entre l'écologie et l'évolution. Cela implique de critiquer l'affirmation courante selon laquelle l'idée d'Elton selon laquelle les espèces remplissent des rôles fonctionnels au sein des communautés écologiques l'engageait à adopter une idée des communautés en tant qu'unités de sélection. Bien qu'une telle affirmation attribue implicitement à Elton une compréhension de la fonction dans le sens de la effets-sélectionnés théorie de la fonction préconisée par de nombreux biologistes et philosophes de la biologie, l'utilisation par Elton du concept de niche, je maintiens, implique une compréhension de la fonction davantage dans le sens des théories alternatives non sélectionnistes telles que la rôle-causal, contribution au but, et organisationnel théories. Je discute également brièvement de la façon dont les écologistes après Elton ont également tendance à adopter une compréhension non-sélective du concept de fonction, similaire à la sienne.

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Résumé

  1. La compétition pour les ressources contribue souvent fortement à définir la niche écologique d'un organisme. Les rythmes biologiques endogènes sont des adaptations importantes à la dimension temporelle des niches, mais la façon dont d'autres organismes influencent ces niches temporelles n'a pas été beaucoup étudiée, et le rôle de la compétition en particulier a été encore moins examiné. Nous avons étudié comment la compétition interspécifique et la compétition intraspécifique pour les ressources façonnent les rythmes d'activité d'un organisme.
  2. Pour ce faire, nous avons simulé des communautés d'une ou deux espèces dans un modèle à base d'agents. Les individus de la simulation se déplacent selon un rythme d'activité circadien et se disputent des ressources limitées. La probabilité de reproduction est proportionnelle au succès d'un individu à obtenir des ressources. La progéniture peut avoir des variations dans les paramètres de rythme, ce qui permet à la population d'évoluer au fil du temps.
  3. Nous démontrons que lorsque les organismes sont arythmiques, une espèce sera toujours exclue de manière compétitive de l'environnement, mais l'existence de rythmes d'activité permet une différenciation de niche et une coexistence indéfinie des deux espèces. Deux espèces initialement actives à la même phase vont différencier leur angle de phase d'entraînement au cours du temps pour s'éviter. Lorsqu'une seule espèce est présente dans un environnement, la compétition au sein de l'espèce sélectionne fortement l'expansion de niche par arythmie, mais l'ajout d'un compétiteur interspécifique facilite l'évolution de l'amplitude rythmique accrue lorsqu'il est combiné avec des adaptations supplémentaires pour la spécialisation temporelle. Enfin, si les individus s'accouplent préférentiellement avec d'autres qui sont actifs à des moments similaires de la journée, alors la sélection perturbatrice par compétition intraspécifique peut diviser une population en deux groupes isolés sur le plan de la reproduction séparés par le temps d'activité.
  4. Ces simulations suggèrent que les rythmes biologiques sont une méthode efficace pour différencier temporellement les niches écologiques et que la compétition est une pression écologique importante favorisant l'évolution des rythmes et du sommeil. Il s'agit de la première étude à utiliser la modélisation écologique pour examiner les rythmes biologiques.

1. INTRODUCTION

Le rayonnement adaptatif est la diversification écologique et morphologique rapide d'une espèce ancestrale, souvent généraliste, en un ensemble de descendants spécialisés (Schluter, 2000). Une telle explosion de diversification peut se produire (a) après l'émergence d'un nouveau trait (dans ce contexte appelé « innovation clé ») permettant l'exploitation de niches auparavant inaccessibles (b) suite à la colonisation d'un espace environnemental vide ou sous-utilisé offrant une opportunité écologique ou (c) à la suite d'événements d'extinction emportant des antagonistes et libérant ainsi des niches précédemment occupées (Schluter, 2000 ). Un axe commun de diversification morphologique pendant le rayonnement adaptatif est lié à la spécialisation des ressources alimentaires, comme en témoigne la corrélation entre le type de nourriture et la forme du bec chez les pinsons de Darwin (Snow & Grant, 2006 ), entre le terrain de chasse et la coloration des araignées hawaïennes (Gillespie , Benjamin, Brewer, Rivera, & Roderick, 2018 Roderick & Gillespie, 1998 ), et entre le régime alimentaire et la morphologie trophique chez les cichlidés d'Afrique de l'Est (Muschick, Indermaur, & Salzburger, 2012 ).

La corrélation entre le phénotype d'une espèce et l'environnement dans lequel cette espèce particulière habite est - selon Schluter ( 2000 ) - l'un des quatre critères pour détecter un rayonnement adaptatif, les autres étant l'ascendance commune, la diversification rapide et "l'utilité du trait". " Ce dernier critère fait référence à la performance d'un trait dans un environnement donné et, par conséquent, est directement lié à la nature « adaptative » d'un rayonnement. L'attente ici est qu'une valeur de trait ou un phénotype particulier fonctionne mieux dans un environnement donné et/ou par rapport à une source de nourriture particulière (c'est-à-dire la niche écologique) à laquelle il est adapté. Alors que des corrélations phénotype-environnement ont été établies pour tous les principaux exemples de rayonnement adaptatif (examiné dans Schluter, 2000 ), les expériences testant la performance des phénotypes dans des environnements naturels sont rares.

Les assemblages de cichlidés dans les Grands Lacs africains Victoria, Malawi et Tanganyika sont des exemples classiques de radiations adaptatives (Salzburger, 2018 Salzburger, Bocxlaer, & Cohen, 2014 Sturmbauer, Husemann, & Danley, 2011). Les cichlidés de lac africains présentent une grande variété de spécialisations écologiques, notamment le filtrage du sable, la consommation d'écailles, la cueillette d'invertébrés, le pâturage des algues, le craquage des mollusques et les poissons prédateurs (Fryer & Iles, 1972 Konings, 2015). D'un autre côté, de nombreuses espèces de cichlidés spécialisées sont intrinsèquement opportunistes et s'écartent de leur régime alimentaire habituel si on leur présente une nouvelle source de nourriture plus facilement accessible (Ribbink, 1990).

Le potentiel des cichlidés à exploiter et à occuper rapidement une variété de niches différentes a déjà été attribué à l'anatomie particulière de leurs structures trophiques, y compris la présence d'un appareil de mâchoire pharyngée (Liem, 1973). Ce deuxième jeu de mâchoires dans le pharynx des cichlidés est principalement utilisé pour la transformation des aliments, permettant un découplage fonctionnel entre la prise alimentaire et la mastication (Liem, 1973). Alors que des structures modifiées de la mâchoire du pharynx se trouvent également dans d'autres groupes de poissons, celles des cichlidés sont caractérisées par un os de la mâchoire inférieure du pharynx (LPJ) suturé (notez que ce trait d'un LPJ unifié est partagé avec des familles de percoïdes étroitement apparentées telles que labridés ou embiotocides (Liem & Greenwood, 1981 Galis & Drucker, 1996 Hulsey et al., 2006 )). Les cichlidés présentent une grande diversité dans la morphologie de l'appareil de la mâchoire pharyngée, et il a été démontré que la forme et la dentition de la LPJ sont corrélées à l'écologie alimentaire d'une espèce (Liem, 1973 Meyer, 1989 Muschick et al., 2012 ). Grâce à des expériences de jardin communes impliquant différents régimes d'alimentation, il a en outre été montré que chez certaines espèces de cichlidés, la morphologie de la LPJ peut être modifiée expérimentalement (Gunter et al., 2013 Huysseune, 1995 Meyer, 1989 Muschick, Barluenga, Salzburger, & Meyer , 2011 ). Cela suggère que la diversification LPJ peut être initialement facilitée par la plasticité phénotypique adaptative, c'est-à-dire la capacité d'un génotype à produire des phénotypes plus adaptés correspondant et s'adaptant à de nouvelles conditions environnementales (Schneider & Meyer, 2017 West-Eberhard, 2005).

Dans cette étude, nous rapportons une expérience de transplantation réciproque dans des conditions semi-naturelles dans le lac Tanganyika pour tester l'adaptation locale par rapport aux types d'habitat benthique et pour examiner la contribution possible de la plasticité phénotypique à l'adaptation à moyen terme dans deux domaines communs mais écologiques et comportementaux. espèces de cichlidés endémiques très distinctes, Tropheus moorii (Boulenger, 1898) et Xenotilapia boulengeri (Sondage, 1942). Tropheus moorii est abondante dans les habitats rocheux peu profonds du sud du lac Tanganyika (jusqu'à une profondeur maximale d'environ 20 m), où elle se nourrit d'aufwuchs (flore algale poussant sur un substrat rocheux) cette espèce présente une LPJ papilliforme adaptée au broyage des algues, convenant à son herbivore régime alimentaire (Figure 1), il est très territorial et défend vigoureusement son territoire d'alimentation contre l'intrusion d'autres herbivores (Konings, 2015). Xenotilapia boulengeri se trouve sur un substrat sablonneux dans tout le lac Tanganyika cette espèce erre généralement en grands groupes d'alimentation et se nourrit d'invertébrés qu'elle filtre des couches supérieures des sédiments sableux (Konings, 2015) sa LPJ est molariforme et bien adaptée pour écraser les petits invertébrés qu'elle extrait du sable (Figure 1d). Les données d'une récente étude de recensement (Widmer, Heule, Colombo, Rueegg, Indermaur, Ronco & Salzburger, 2019 ) confirment que les deux espèces présentent très peu de chevauchement de niches d'habitat (Figure S1).

Nous avons utilisé des cages sous-marines installées au-dessus de l'habitat benthique du lac Tanganyika pour forcer des groupes expérimentaux des deux espèces - ainsi que des groupes d'espèces mixtes pour évaluer l'effet de la compétition - à vivre pendant plusieurs mois dans deux types d'habitats distincts (sable et roche), exposant ainsi chaque espèce à son habitat naturel ainsi qu'à un habitat étranger. Nous avons ensuite déterminé les taux de survie ainsi que les taux de croissance individuels comme proxy de la fitness. Nous avons prédit que la spécialisation des ressources des deux espèces de cichlidés étudiées se traduirait par des taux de survie et de croissance individuels plus faibles lorsqu'elles sont forcées de vivre sur un substrat étranger et qu'une compétition supplémentaire, exercée par la présence d'espèces adaptées localement, intensifiera cet effet. De plus, pour explorer la contribution possible de la plasticité phénotypique à l'adaptation locale, nous avons comparé la LPJ et la forme corporelle entre les groupes expérimentaux et un échantillon de référence de la nature au moyen d'analyses morphométriques géométriques. Il a été démontré que la LPJ et la morphologie/forme corporelle sont associées à la niche d'alimentation et d'habitat, respectivement, chez les cichlidés du lac Tanganyika (Muschick et al., 2012). En conséquence, nous nous attendions à des changements de LPJ et de forme corporelle par rapport aux échantillons de référence dans les groupes expérimentaux contraints de vivre dans des habitats étrangers.


Exploration de la nature de la spécialisation écologique d'une communauté de poissons de récifs coralliens : morphologie, régime alimentaire et utilisation du microhabitat d'alimentation

Les modèles de spécialisation écologique offrent des informations inestimables sur les écosystèmes. Pourtant, la spécialisation est rarement quantifiée sur plusieurs axes de niche écologique et les variables au-delà du lien entre spécialisation morphologique et diététique ont reçu peu d'attention. Ici, nous proposons une évaluation quantitative de la spécialisation écologique dans un assemblage de poissons de récifs coralliens (f. Acanthuridae) le long d'un axe fondamental et de deux niches réalisées. Plus précisément, nous avons examiné la spécialisation écologique de 10 espèces de poissons chirurgiens en ce qui concerne la morphologie et deux axes de niche réalisés associés au régime alimentaire et à l'utilisation du microhabitat d'alimentation à l'aide d'un cadre multidimensionnel récemment développé. Nous avons ensuite étudié les relations potentielles entre la spécialisation morphologique et comportementale. Ces relations différaient nettement du paradigme écomorphologique traditionnel. Alors que la spécialisation morphologique n'a montré aucune relation avec la spécialisation alimentaire, elle a montré une forte relation avec la spécialisation du microhabitat d'alimentation. Cependant, cette relation était inversée : les espèces aux morphologies spécialisées étaient des généralistes du microhabitat, alors que les morphotypes généralisés étaient des spécialistes du microhabitat. Il est intéressant de noter que cela reflète les relations trouvées dans les communautés plantes-pollinisateurs et peut également être applicable à d'autres écosystèmes, soulignant l'importance potentielle d'inclure des axes de niche au-delà de la spécialisation alimentaire dans les cadres écomorphologiques. Sur les récifs coralliens, il apparaît que les morphotypes communément perçus comme les plus généralisés peuvent, en fait, être spécialisés dans l'exploitation de microhabitats plats et facilement accessibles.

1. Introduction

Les caractéristiques fondamentales des niches d'espèces façonnent les communautés écologiques à travers le monde. Au sein des communautés, les espèces diffèrent non seulement par leurs positions dans l'espace de niche, mais aussi par les tailles respectives des volumes qu'elles occupent [1]. Les espèces spécialisées, souvent considérées comme des taxons occupant les plus petits volumes de niche, ont suscité un intérêt particulier dans un large éventail de domaines [2–4]. La spécialisation écologique est acceptée comme un facteur clé pour d'innombrables facettes de la biologie des organismes, affectant la spéciation [5], les modèles de distribution des espèces [6] et le fonctionnement et la stabilité des écosystèmes [7]. Pourtant, comme la spécialisation écologique peut se produire à différents niveaux (par exemple, fondamental contre réalisé ou individus contre populations [8-10]), de nombreux aspects de ses impacts sur l'écosystème restent en suspens.

Deux des caractéristiques les plus couramment étudiées de la spécialisation écologique sont les attributs morphologiques/physiologiques et les traits comportementaux liés à la recherche de nourriture [2], et leurs relations respectives. En identifiant des traits morphologiques directement liés aux capacités de capture ou d'approvisionnement de proies, de nombreuses études ont établi de fortes corrélations entre la spécialisation morphologique et alimentaire chez les oiseaux [11], les reptiles [12], les poissons [13] et les mammifères [14], suggérant un lien étroit entre les niches fondamentales et réalisées et permettant l'inférence de voies évolutives directionnelles simples. Par conséquent, relier les caractéristiques morphologiques aux préférences alimentaires est devenu l'une des techniques les plus répandues utilisées pour extrapoler la fonction écologique [15]. Les ichtyologues, en particulier, ont largement utilisé les techniques écomorphologiques pour interpréter l'écologie des poissons, en particulier lorsque des études d'observation soutenues sont impossibles [16-23].

Cependant, au cours des deux dernières décennies, un certain nombre d'études intrigantes ont révélé une plasticité comportementale élevée chez des espèces de poissons morphologiquement spécialisées [24-28]. Il apparaît que la spécialisation morphologique des poissons téléostéens n'implique pas toujours une spécialisation alimentaire et que, dans de nombreux cas, la niche réalisée (diététique) d'une espèce est largement indépendante de sa morphologie [29,30]. L'un des exemples les plus frappants de ce scénario a été décrit chez les cichlidés africains, où l'appariement apparent entre les caractéristiques morphologiques et les niches alimentaires des espèces écologiquement spécialisées a été qualifié de «paradoxe de Liem» (c'est-à-dire pourquoi les spécialistes de la morphologie sont-ils souvent des généralistes alimentaires [24,31] ). L'explication la plus courante du paradoxe est que les traits morphologiques spécialisés permettent l'exploitation des « aliments de secours » lorsque les ressources préférées sont faibles. Il est postulé que cela résulte d'une spécialisation morphologique induite par la compétition dans des situations de faibles ressources, tout en conservant la capacité d'exploiter une gamme de ressources préférées dans des circonstances plus typiques [31]. Cette hypothèse a été soutenue par des travaux empiriques et théoriques sur un large éventail de taxons [32,33], et semble être l'explication la plus répandue chez les poissons téléostéens [34,35].

En tant qu'analogues marins des cichlidés des lacs du Rift africain, les poissons de récifs coralliens avec leur extrême diversité offrent une opportunité exceptionnelle d'étudier la spécialisation écologique [18]. Malgré une spécialisation morphologique extrême dans de nombreuses lignées de poissons de récif [10], les tentatives pour relier ces caractéristiques à la répartition des niches alimentaires ont eu un succès mitigé [27,36]. Poissons herbivores de récif sensu lato [37] constituent un excellent groupe pour explorer les modèles de spécialisation écologique. Les communautés d'herbivores sont d'une importance critique pour la structure benthique des environnements récifaux peu profonds et ont fait l'objet de recherches intensives en ce qui concerne leur régime alimentaire [38,39], leur comportement alimentaire [40] et leur histoire évolutive [41]. Cependant, les modèles de spécialisation écologique des familles d'herbivores ont rarement été examinés. Ceci est particulièrement intéressant étant donné la variation de la diversification morphologique entre et au sein des familles d'herbivores [41,42], et la présence d'une partition de niche alimentaire à travers des lignées phylogénétiques distinctes [38,43,44]. De plus, il existe des preuves d'une partition subtile des microhabitats d'alimentation dans de nombreuses familles [43,45], qui a été liée à des traits morphologiques [42,46] mais n'a pas été considérée en ce qui concerne la spécialisation écologique, malgré son importance potentielle dans les écosystèmes aquatiques. [47].Il existe donc une forte indication du potentiel de spécialisation écologique des poissons herbivores de récif le long de trois axes de niche distincts mais interdépendants : la morphologie, le régime alimentaire et l'utilisation du microhabitat d'alimentation. De plus, à la lumière de l'importance fonctionnelle des herbivores dans la formation de la dynamique benthique et de la tendance des écologistes à être parmi les premières espèces à succomber aux perturbations anthropiques [7], la détection de spécialistes écologiques parmi les espèces de poissons herbivores peut être importante. pour la gestion des récifs coralliens, en particulier compte tenu des pressions anthropiques actuelles [48,49].

Pour évaluer la relation entre la spécialisation fondamentale (morphologique) et réalisée (comportementale) sur les récifs coralliens, nous avons examiné un assemblage de 10 espèces de poissons chirurgiens (f. Acanthuridae). Nous avons d'abord identifié la spécialisation morphologique parmi les espèces à l'aide de caractéristiques externes, puis avons considéré deux axes de niche comportementaux distincts, le régime alimentaire et l'utilisation du microhabitat d'alimentation. Pour chaque axe comportemental, nous avons examiné la spécialisation comportementale à l'aide d'un cadre multidimensionnel basé sur l'individu [45], qui permet une représentation de toutes les espèces le long d'un continuum quantitatif généraliste-spécialiste. Nous avons examiné la relation entre la spécialisation morphologique et les deux axes de niche comportementale sur la base de trois hypothèses sous-jacentes : (i) aucune relation (comme hypothèse nulle), (ii) une relation positive suivant le paradigme écomorphologique « traditionnel » où les spécialistes en morphologie sont comportementaux. spécialistes et (iii) une relation inverse (potentiellement cohérente avec le paradoxe de Liem figure 1).

Figure 1. Une synthèse conceptuelle des relations potentielles entre la spécialisation fondamentale (morphologique) et réalisée (comportementale, c. Les trois hypothèses étaient (i) aucune relation entre spécialisation morphologique et comportementale (non figurée), (ii) les spécialistes morphologiques sont des spécialistes du comportement (une) ou (iii) les spécialistes morphologiques sont des généralistes comportementaux et vice versa, potentiellement cohérents avec un phénomène appelé paradoxe de Liem (b). (Version en ligne en couleur.)

2. Matériel et méthodes

Tous les travaux sur le terrain et l'échantillonnage ont été menés sur des récifs autour de l'île Lizard, une île du milieu du plateau continental dans le nord de la Grande Barrière de Corail (GBR), en Australie (14°40′08′'S 145°27′34′′E). Les données ont été recueillies auprès d'individus adultes de 10 espèces de poissons chirurgiens de quatre genres, Acanthurus blochii, A. lineatus, A. nigricauda, A. nigrofucus, A. olivaceus, Ctenochaetus striatus, Naso lituratus, N. licorne, Zebrasoma scopas et Z. velifer. Ces espèces représentent 40 % des espèces de poissons chirurgiens recensées dans le GBR et englobent toutes les espèces numériquement abondantes sur le site d'étude [50].

(a) Caractérisation morphologique

Les espèces ont été caractérisées à l'aide d'un ensemble de traits morphologiques consistant en 19 mesures basées sur la distance et trois mesures d'angle. Toutes les mesures morphologiques ont été sélectionnées sur la base de liens antérieurs entre la morphologie et les aspects fonctionnels de l'écologie alimentaire de l'espèce, tels que l'alimentation, la locomotion ou les capacités sensorielles [17,51]. Toutes les valeurs ont été transformées en ratios en les standardisant par rapport à la tête ou à la longueur standard, selon les besoins (par exemple, la longueur du museau la longueur de la tête). Comme aucun des ratios n'a montré de relation significative avec la longueur standard, les analyses ont été effectuées en utilisant les valeurs standardisées plutôt qu'en utilisant les résidus. Le nombre moyen d'individus mesurés pour chaque espèce était de 3,8 ± 0,3 (s.e.). Les détails sont fournis dans la référence [51]. Une liste des caractéristiques morphologiques mesurées et de leur importance écologique est fournie dans le matériel électronique supplémentaire, S1a.

(b) Régime

Des spécimens ont été prélevés sur le récif à l'aide de fusils sous-marins et de filets barrières. Les échantillons ont été conservés sur de la glace et l'ensemble du tube digestif a été retiré et conservé dans du formol tamponné à 10 % dans l'heure suivant la capture. Le contenu a été identifié par analyse microscopique (grossissement 4 × 10) le long de transects d'une grille de 100 × 100 mm sur une plaque en Perspex. Pour les mangeoires détritiques avec des quantités considérables de matière organique fine dans les voies alimentaires, l'examen a été effectué en utilisant un grossissement de 10 × 40 pour permettre l'identification des microalgues et d'autres aliments microscopiques. Une moyenne de 6,6 ± 0,3 (s.e.) spécimens par espèce a été analysée. Les méthodes sont décrites en détail dans la référence [38]. Une liste de catégories et de données alimentaires est fournie dans le matériel électronique supplémentaire, S1b.

(c) Préférences d'alimentation en microhabitat

Des observations sur la sélection du microhabitat de recherche de nourriture ont été effectuées en scaphandre autonome ou en snorkeling (en avril/mai 2013). Des individus choisis au hasard ont été suivis jusqu'à la première incursion. Ensuite, l'orientation et l'accessibilité de la surface (horizontale ouverte (A), verticale ouverte (B), sous-face (C), verticale cachée (D) ou horizontale cachée (E)), le type de substrat (corail vivant (LC), corail mort squelette (DC), macro-algues (MA), débris de corail (RB) sable (SD), matrice récifale recouverte de gazon (TR)), et le nombre de piqûres prélevées dans le microhabitat respectif ont été enregistrés. De plus, la mesure dans laquelle un individu a pénétré le substrat a été mesurée à l'aide de pieds à coulisse. Le nombre moyen d'observations par espèce était de 49,8 ± 1,3 (voir détails dans la référence [45]).

(d) Disponibilité du microhabitat

L'abondance des différents microhabitats a également été estimée en avril/mai 2013, à l'aide de 20 transects d'interception en chaîne de 10 m posés parallèlement à la crête récifale (suivant la référence [52]). Une bande transect a été posée conformément au benthos récifal pour inclure des microhabitats cachés. Le microhabitat sous-jacent a été enregistré tous les 20 cm, en utilisant des pieds à coulisse pour mesurer la profondeur des crevasses et des dépressions. Les mesures ont été prises perpendiculairement au substratum. Pour correspondre aux observations du microhabitat d'alimentation, les caractéristiques du microhabitat comprenaient l'orientation et l'exposition de la surface (A–E), le type de substrat (corail vivant, corail mort, gravats, etc.) et la profondeur des interstices et des crevasses.

(e) Procédures statistiques

En termes de spécialisation morphologique, les analyses ont été effectuées au niveau de l'espèce. Les données morphologiques (traits moyennés pour chaque espèce) ont été analysées à l'aide d'une analyse des coordonnées principales (PCoA) basée sur la matrice de dissimilarité de Gower. Les distances ont été calculées entre les espèces sur la base des mesures moyennes des caractères pour chaque espèce. En utilisant les coordonnées de chaque espèce dans les deux premières dimensions, nous avons calculé la distance depuis le centroïde de l'ordination pour chaque espèce comme un proxy pour la spécialisation morphologique (suivant la référence [27]). Bien que cette quantification dépende des proportions relatives des morphotypes d'espèces utilisées, les espèces ont été sélectionnées pour refléter globalement les proportions relatives des types de poissons chirurgiens dans les assemblages de GBR.

Nous avons utilisé un cadre multidimensionnel basé sur les individus pour le calcul des espaces de niche comportementaux, produisant des estimations quantitatives et continues de l'occupation des espaces de niche pour les données de sélection alimentaires et de microhabitat basées sur la variation interindividuelle pour chaque espèce. Tout d'abord, nous avons calculé les distances par paires entre tous les individus de toutes les espèces en utilisant la métrique de distance de Gower. Suite à cela, une PCoA a été réalisée en utilisant la correction de Cailliez pour les valeurs propres négatives [53], donnant une distribution de tous les individus dans un espace de niche alimentaire/microhabitat synthétique. Par la suite, nous avons calculé l'occupation de l'espace de niche des espèces pour l'alimentation et l'utilisation du microhabitat de la même manière, sur la base des individus avec les coordonnées les plus extrêmes à l'aide d'enveloppes convexes [54,55]. Pour tenir compte des tailles d'échantillon inégales dans les deux ensembles de données (c'est-à-dire des nombres différents d'observations parmi les espèces, ce qui peut conduire à des estimations biaisées des volumes de niche par hasard) et pour diminuer l'effet de quelques individus extrêmes sur le volume global pour chaque espèce, nous avons effectué des permutations aléatoires (m = 999) avec un sous-échantillon constant d'individus pour chaque espèce et a calculé l'occupation moyenne de l'espace de niche pour chaque espèce pour d'autres analyses (c'est-à-dire pour chaque espèce, 999 volumes ont été calculés à partir de sous-échantillons d'individus). Ainsi, notre mesure du degré de spécialisation des espèces était fonction de la variabilité interindividuelle au sein des populations, une métrique commune des niches écologiques des espèces [1,56]. En raison de restrictions dans la dimensionnalité des données et parce que nous n'avons pas directement comparé la spécialisation alimentaire et microhabitat, l'occupation de l'espace de niche alimentaire a été calculée sur deux dimensions, tandis que l'occupation de l'espace de niche de microhabitat a été réalisée sur l'espace à la fois bidimensionnel et tridimensionnel pour maximiser l'extraction. d'information.

Pour la spécialisation en microhabitat d'alimentation, nous avons également calculé ?? 2 statistique de la log-vraisemblance [57], qui quantifie la sélectivité d'une population pour une ressource donnée en fonction de sa disponibilité au sein de l'écosystème. Nous avons utilisé la conception du modèle I avec le protocole d'échantillonnage A [57], qui mesure la sélection des ressources au niveau de la population, pour calculer les ratios de sélection pour chaque espèce (utilisée/disponible). Des valeurs de ratio élevées indiquent des niveaux élevés de spécialisation, tandis que des valeurs de ratio faibles suggèrent une stratégie généraliste.

Nous avons étudié les relations entre la spécialisation morphologique (mesurée par la distance du centroïde dans le morphospace), la spécialisation alimentaire, la spécialisation du microhabitat (ces deux dernières étant quantifiées comme l'espace de niche alimentaire/microhabitat occupé par les individus au sein d'une espèce, c'est-à-dire la variabilité interindividuelle dans le temps et l'espace) et la sélectivité du microhabitat (Manly's ?? 2 statistique de log-vraisemblance) utilisant des modèles linéaires bayésiens avec la morphologie comme effet fixe et la variable comportementale respective comme réponse. Des priors par défaut non informatifs ont été utilisés sur les estimations à effet fixe (0 sur l'interception et le coefficient de régression, variance de 100 000 000 pour les deux paramètres [58]). Pour la variance résiduelle, nous avons spécifié des a priori inverses de Wishart non informatifs avec V = 1 et ?? = 0,002. Les modèles ont été exécutés pour 2 000 000 d'itérations avec un burn-in de 50 000 et un intervalle d'amincissement de 1 000. La convergence de la chaîne a été validée à l'aide de tracés de chaîne de trace.

(f) Correction phylogénétique et évaluation des relations supposées

Pour tenir compte des biais dus à l'ascendance partagée, nous avons utilisé une analyse en composantes principales (ACP) corrigée phylogénétiquement sur les données morphologiques en utilisant les distances phylogénétiques d'un arbre élagué (matériel électronique supplémentaire, S2) basé sur Sorensen et al. [59-61]. Dans cette ordination, l'indépendance évolutive est obtenue en incorporant les états ancestraux estimés pour chaque caractère dans l'analyse, réduisant ainsi la corrélation phylogénétique entre les scores sur chaque axe à zéro. Par la suite, nous avons examiné la relation entre la spécialisation morphologique et diététique/microhabitat à l'aide de modèles phylogénétiques bayésiens mixtes (BMM). Encore une fois, la parenté phylogénétique a été déterminée à partir d'un arbre élagué [61] et ajustée comme un facteur aléatoire sous un modèle de mouvement brownien de l'évolution dans le BMM [58]. Afin d'évaluer si la correction phylogénétique a modifié les résultats de nos modèles précédents, et en raison de la petite taille de l'échantillon de seulement 10 espèces dans trois groupes phylogénétiques distincts, nous avons spécifié des priors informatifs en utilisant les estimations de paramètres obtenues à partir des modèles non corrigés précédents pour chaque relation. Cela a été fait car notre croyance antérieure dans les relations respectives était basée sur les estimations du modèle non corrigées. Pour la variance aléatoire et résiduelle, nous avons de nouveau spécifié des priors de Wishart inverses non informatifs, et le nombre d'itérations a été spécifié comme ci-dessus. De plus, nous avons effectué une analyse de sensibilité afin d'évaluer l'effet des priors spécifiés sur les estimations postérieures. Plus précisément, nous avons spécifié trois a priori informatifs, mais arbitraires, pour chaque relation, suggérant que la relation entre la morphologie et les trois variables comportementales soit positive (?? = 1, V = 0,2), inexistant (?? = 0, V = 0,2) ou négatif (?? = −1, V = 0,2). Toutes les analyses menées dans cet article ont été effectuées dans le logiciel R [62] en utilisant les packages singe [63], MCMCglmm [58], phytools [60], géométrie [64], rcdd [65], grappe [66], adehabitat [67] et geiger [68].

3. Résultats

Nous avons trouvé des différences marquées dans les modèles de spécialisation morphologique et comportementale parmi les espèces de poissons chirurgiens (figure 2). Morphologiquement, Z. velifer, N. licorne et Z. scopas étaient les plus spécialisées, présentant la plus grande distance du centroïde du biplot (matériel électronique supplémentaire, S3a). Les morphologies les moins spécialisées ont été trouvées pour C. striatus, A. nigricauda, A. olivaceus et A. blochii. Dans l'espace de niche diététique, A. blochii occupait la plus grande superficie, suivi de N. licorne. Les plus petites surfaces étaient occupées par A. olivaceus et Z. scopas (matériel électronique supplémentaire, S3b). En termes d'utilisation du microhabitat (en trois dimensions), Z. scopas a présenté le plus grand volume de niche, suivi par A. nigrofucus et Z. velifer. Les autres membres du genre Acanthurus occupaient les plus petits volumes de niche (matériel électronique supplémentaire, S3c). Les modèles étaient similaires en utilisant seulement deux dimensions. Lors de la prise en compte de la disponibilité de différents microhabitats en utilisant le ?? 2 log-ratio de vraisemblance, Z. velifer et A. nigrofucus avaient les scores de spécialisation les plus bas, alors que A. blochii et A. nigricauda avaient les scores les plus élevés, suggérant donc que cette dernière espèce est la plus spécialisée (matériel électronique supplémentaire, S4). Le microhabitat le plus abondant en termes de couverture benthique était le substratum rocheux horizontal ouvert (29,2%), suivi du corail vivant (16,5%). Le microhabitat caché le plus courant était les crevasses dans les substrats rocheux horizontaux (7,1 %). Dans l'ensemble, les microhabitats cachés représentaient 24,6 % des microhabitats d'alimentation disponibles, tandis que les microhabitats ouverts représentaient 75,4 %.

Figure 2. Relations entre spécialisation morphologique et comportementale pour (une) régime et (b) l'utilisation du microhabitat d'alimentation. La spécialisation morphologique et l'occupation de l'espace de niche alimentaire n'ont montré aucune relation, alors qu'il y avait une forte relation entre la spécialisation morphologique et l'occupation de l'espace de niche du microhabitat. A des fins graphiques, la spécialisation comportementale sur le oui-axis a été inversé en soustrayant la valeur de l'espace de niche occupé de 0,1. (Version en ligne en couleur.)

La spécialisation morphologique avait une relation nettement différente avec la spécialisation alimentaire et microhabitat (figure 2), respectivement. Il n'y avait pratiquement aucune relation entre la spécialisation morphologique et diététique (modèle linéaire bayésien : estimation de la densité moyenne postérieure ?? = -0,025, intervalle de crédibilité (IC) à 95 % = -0,096 à 0,043). En revanche, la spécialisation morphologique a montré une relation négative avec la spécialisation de l'utilisation des microhabitats d'alimentation (?? = -0,392, IC = -0,679 à -0,106), avec des espèces morphologiquement spécialisées présentant les plus grands volumes de niche, c'est-à-dire étant l'espèce la plus généralisée sur le plan comportemental. Il y avait une tendance similaire dans la relation entre la morphologie et la sélectivité du microhabitat (Manly's ?? 2 statistique du log de vraisemblance), bien que les IC à 95 % de l'estimation postérieure moyenne s'étendent également au-delà de zéro (?? = -1,020, IC = -2,876 à 1,172).

La prise en compte de l'ascendance partagée dans une PCA morphologique et dans les BMM phylogénétiques n'a pas changé le résultat global, bien qu'elle ait légèrement modifié les tailles d'effet et les IC (figure 3). Pour la relation entre spécialisation morphologique et diététique, l'estimation postérieure moyenne de l'effet fixe était centrée autour de zéro (figure 3une BMM phylogénétique : ?? = -0,020, IC = -0,081 à 0,039), les IC à 95 % et à 50 % se coupant à zéro. La relation entre la spécialisation morphologique et la spécialisation du microhabitat (basée sur les volumes de niche des espèces) était moins diffuse (figure 3b) avec des estimations systématiquement négatives pour la moyenne (?? = -0,294, IC = -0,527 à -0,084) malgré un léger décalage vers zéro par rapport au modèle non corrigé. Lors de la régression de la spécialisation morphologique contre celle de Manly ?? 2 statistique de log-vraisemblance de la spécialisation des ressources (figure 3c), la relation a également montré une tendance négative, mais les IC à 95 % se sont croisés à zéro (?? = -0,929, IC = -2,117 à 0,326).

Figure 3. Comparaisons de modèles estimant la relation entre la spécialisation morphologique et (une) spécialisation diététique, (b) la spécialisation du microhabitat d'alimentation et (c) sélectivité du microhabitat. Les graphiques montrent les estimations de densité postérieure moyenne des coefficients de régression et leurs IC à 50 % et 95 % dans les modèles corrigés phylogénétiquement (vert) et non corrigés (noir). Les relations entre la spécialisation morphologique et comportementale étaient cohérentes après corrections phylogénétiques, sans relation entre la spécialisation morphologique et diététique (une). En revanche, une relation négative claire est observée entre la spécialisation morphologique et l'utilisation du microhabitat, indépendamment de la correction phylogénétique (b). Une relation négative possible est observée entre la spécialisation morphologique et la sélectivité du microhabitat, cependant, les IC à 95 % s'étendent au-delà de zéro (c). (Version en ligne en couleur.)

Alors que les résultats des BMM corrigés phylogénétiquement indiquent que des informations substantielles pour les estimations postérieures provenaient des a priori spécifiés, la diminution des IC entourant les estimations postérieures dans les BMM phylogénétiques suggère que les données appuient les résultats initiaux (figure 3). Ceci est également corroboré par les résultats de l'analyse de sensibilité (matériel électronique supplémentaire, S5). Pour la relation entre la spécialisation morphologique et diététique, aucun des modèles n'a donné de tendance claire, quels que soient les priors spécifiés. En revanche, une relation négative sans ambiguïté entre la spécialisation morphologique et la spécialisation du microhabitat était présente dans les modèles présentant les priors négatifs, alors qu'il n'y avait pas de relation claire lorsque des priors neutres ou positifs étaient spécifiés. Le même schéma était présent pour la relation entre la spécialisation morphologique et le ?? 2 statistique de log-vraisemblance de la spécialisation des ressources, avec une relation claire trouvée uniquement lorsqu'un a priori négatif a été utilisé. Ainsi, bien que les données n'aient pas remplacé les priors neutres/positifs, pour les deux aspects de la spécialisation du microhabitat, les modèles avec les priors négatifs ont résulté en une relation négative claire dans le postérieur, suggérant que les données soutiennent une telle relation négative.Par conséquent, bien que de petites tailles d'échantillons puissent limiter la force du support, la principale suggestion de nos analyses est que la spécialisation morphologique est négativement liée à la spécialisation d'utilisation du microhabitat, alors que la spécialisation alimentaire ne montre aucune relation avec la morphologie.

4. Discussion

(a) Spécialisation écologique en poissons chirurgiens

Les liens entre la spécialisation morphologique et les stratégies alimentaires sont répandus, soutenant le paradigme selon lequel les caractéristiques morphologiques spécialisées sont liées à la spécialisation alimentaire [4,10,17]. Cependant, nous n'avons trouvé aucune relation de ce type chez les poissons chirurgiens des récifs coralliens, soutenant un petit nombre d'études similaires chez les poissons téléostéens [24–27,30]. Fondamentalement, les espèces de poissons chirurgiens morphologiquement similaires ont montré des différences marquées dans la gamme d'aliments ingérés (par ex. A. blochii contre A. nigricauda), alors que des espèces morphologiquement disparates partageaient une gamme alimentaire quantitativement similaire (A. olivaceus contre Z. scopas). Ces résultats appellent à la prudence lors de l'identification de groupes fonctionnels basés uniquement sur la similitude morphologique ou la parenté phylogénétique : les niches réalisées doivent être soigneusement examinées si nous voulons comprendre et surveiller le fonctionnement des écosystèmes des récifs coralliens [69].

En revanche, nous avons trouvé une relation négative intéressante entre la spécialisation morphologique et les préférences de microhabitat de recherche de nourriture chez les poissons chirurgiens. Alors que l'utilisation du microhabitat en quête de nourriture a été identifiée comme un axe important de la répartition des niches chez les poissons [47], peu d'études écomorphologiques ont considéré la relation entre la spécialisation du microhabitat et la spécialisation morphologique dans un large cadre quantitatif (mais voir [21]). Pour les poissons chirurgiens, il a été proposé que certaines caractéristiques morphologiques telles qu'un corps petit et profond, de grands yeux, une nageoire caudale tronquée ou un front concave sont liées à l'exploitation de ressources cachées et que ces caractéristiques permettent aux espèces d'utiliser une large gamme de ressources [42,43]. Ceci a été corroboré par nos résultats : les espèces morphologiquement spécialisées sont des généralistes du microhabitat, tandis que les généralistes morphologiques sont des spécialistes du microhabitat en quête de nourriture. Deux exemples extrêmes sont Z. scopas et A. nigricauda. Tandis que Z. scopas présente une morphologie hautement spécialisée, le distinguant de la plupart des autres espèces de poissons chirurgiens, cette espèce se nourrissait dans la plus large gamme de microhabitats. En revanche, malgré l'exposition généralisée Acanthurus morphologie, A. nigricauda substrats rocheux plats et exposés presque exclusivement ciblés.

De plus, ces modèles semblent cohérents lorsque la disponibilité des microhabitats est prise en compte. Par exemple, les trois espèces étroitement apparentées A. blochii, A. nigricauda, et A. olivaceus se nourrissent presque exclusivement sur des surfaces horizontales plates et bien que ces surfaces soient facilement accessibles, leur utilisation disproportionnée de microhabitats ouverts de sable, de gravats et de roche entraîne un niveau élevé de sélectivité. En revanche, des espèces telles que Z. velifer et A. nigrofucus semblent répartir leurs efforts de recherche de nourriture de manière relativement uniforme dans les microhabitats disponibles, ce qui entraîne de faibles scores de sélectivité pour ces espèces. De tels modèles d'utilisation d'habitats ou de microhabitats spécifiques par des espèces spécialisées ont été signalés précédemment chez les poissons perroquets [70], mais pas dans la mesure observée chez les poissons chirurgiens.

Les liens entre la spécialisation morphologique et comportementale chez les poissons chirurgiens sont, en partie, déterminés par la parenté phylogénétique. Par exemple, les deux espèces de Zebrasoma sont étroitement liés les uns aux autres, mais phylogénétiquement distincts de la plupart des espèces au sein de la Acanthurus clade [61]. Il n'est donc pas surprenant que les deux Zebrasoma Les espèces présentent une morphologie et des stratégies de recherche de nourriture similaires, mais diffèrent sensiblement de la plupart des espèces Acanthurus espèce. Malgré cette influence claire de l'ascendance partagée, les BMM corrigés phylogénétiquement suggèrent que les relations observées sont robustes et toujours soutenues lorsque la phylogénie est prise en compte. Ainsi, il ne semble pas y avoir de relation entre la spécialisation morphologique et diététique, alors que la relation négative entre la spécialisation morphologique et la spécialisation en microhabitat est cohérente pour les mesures globales du volume de niche et, dans une moindre mesure, peut-être pour la sélectivité des microhabitats (Manly's ?? 2 rapport de vraisemblance log). Cependant, étant donné la petite taille de l'échantillon de l'ensemble de données corrigé phylogénétiquement et l'influence des priors utilisés sur les estimations postérieures (révélées dans l'analyse de sensibilité), la validité plus large de ces résultats devra être confirmée en utilisant un protocole d'échantillonnage plus étendu, idéalement sur un échantillon phylogénétique plus large.

Il est intéressant de noter que la relation décrite entre la spécialisation morphologique et la spécialisation du microhabitat d'alimentation est étonnamment similaire aux modèles trouvés dans les réseaux de plantes terrestres et de pollinisateurs. Dans les communautés d'arthropodes et de pollinisateurs aviaires, les espèces avec des morphologies « spécialisées » telles que les longs probosces ou les becs ont été identifiées comme généralistes, se nourrissant d'un large éventail de types de fleurs, tandis que les espèces avec des pièces buccales plus courtes sont limitées aux fleurs avec des tubes peu profonds [71, 72]. Ces parallèles écologiques ne sont peut-être pas une coïncidence. Les ressources d'algues et de détritus sur les récifs coralliens et le nectar dans les communautés de plantes et de pollinisateurs se reconstituent à des taux élevés [73,74] et forment un réseau très diversifié de ressources avec une accessibilité variable [75]. De plus, à l'instar des fleurs à longs tubes, qui offrent des récompenses élevées en termes de nectar disponible [76], les microhabitats inaccessibles semblent abriter des ressources en algues plus riches [77], offrant potentiellement des récompenses plus élevées que les microhabitats plats. Ainsi, bien que les deux systèmes présentent des relations consommateurs-producteurs différentes (mutualisme versus relations proies-prédateurs [78]), les processus écologiques façonnant à la fois la dynamique plante-pollinisateur et herbivore-benthos peuvent être plus similaires qu'on ne le pensait auparavant. Cela suggère en outre que la relation entre la spécialisation morphologique et d'alimentation du microhabitat présente dans les deux systèmes peut être plus largement applicable.

(b) Le rôle de la spécialisation des microhabitats dans l'évolution des récifs coralliens

Le schéma observé chez les poissons chirurgiens est superficiellement cohérent avec un phénomène appelé paradoxe de Liem. Alors que l'idée du paradoxe de Liem opérant sur les récifs coralliens semble séduisante à la lumière de l'extraordinaire diversité présente chez les poissons de récif, il existe des incohérences théoriques dans le contexte de nos résultats. Le cadre évolutif le plus populaire pour le paradoxe de Liem postule que la stratégie de base pour chaque espèce est de se nourrir sur une ressource facilement exploitable, qui est ensuite suivie d'une spécialisation « secondaire » sur des ressources moins abondantes ou accessibles [21]. Chez les Acanthuridae, cependant, des morphotypes spécialisés similaires à Zebrasoma ou Naso sont enregistrés dans les récifs coralliens de l'Éocène 60 Ma [51], suggérant que des généralistes du microhabitat ont été présents sur les récifs pendant la majeure partie de leur histoire évolutive. De plus, bien que des morphes généralisées aient également été présentes à l'Éocène [51], l'expansion des généralistes morphologiques spécialisés sur les microhabitats plats semble avoir été une tendance tardive (richesse en espèces et abondance relative en augmentation rapide au Miocène Californie 25 Ma [51,61]), remettant en cause l'applicabilité du paradoxe de Liem dans ce cas. Fait intéressant, les poissons perroquets de récif qui ciblent principalement les microhabitats ouverts [36,45], sont également apparus sur les récifs dominés par les scléractiens à peu près au même moment que les poissons chirurgiens du genre Acanthurus [41], soutenant l'hypothèse qu'une exploitation accrue des microhabitats ouverts s'est produite principalement au Miocène. Il semble probable que les spécialistes de la morphologie ont ajouté l'exploitation des microhabitats ouverts à leur répertoire d'alimentation initial et que les radiations majeures subséquentes dans les lignées de poissons chirurgiens spécialisées dans les microhabitats ouverts plats pourraient être dues à la disponibilité accrue de ces surfaces d'alimentation.

Trois hypothèses non exclusives peuvent expliquer cette tendance : premièrement, reflétant les tendances récentes à la perte de complexité topographique sur les récifs coralliens [79], les récifs coralliens peuvent avoir subi une transition de systèmes complexes et microtopographiquement complexes à des systèmes plus plats et moins complexes. au cours des 50 derniers millions d'années à travers des taux croissants de bioérosion externe [80], entraînant une augmentation de la proportion de surfaces planes avec des ressources facilement accessibles pour les poissons herbivores/détritivores. Deuxièmement, les processus biotiques ou abiotiques tels que les fluctuations du niveau de la mer ou l'augmentation de la calcification et de l'accrétion peuvent avoir augmenté l'étendue des platiers récifaux, un habitat qui abrite fréquemment la plus grande surface de surfaces dures et ouvertes sur les récifs coralliens modernes [81] dans les régions les plus productives. zone de production primaire [82]. Enfin, les platiers récifaux peuvent avoir été disponibles tout au long des 60 derniers Ma, mais l'établissement d'une matrice d'algues épilithiques nutritionnellement attrayante et ses ressources détritiques associées peuvent n'avoir surgi qu'une fois que les poissons des récifs coralliens ont augmenté les intensités de pâturage tout au long de leur rayonnement au Miocène [83,84 ], conduisant à l'évolution d'herbivores spécialisés se nourrissant exclusivement sur des surfaces ouvertes et plates. Dans les trois cas, l'expansion des espèces d'alimentation spécialisées en microhabitat ouvert semble avoir été une étape essentielle dans l'établissement d'assemblages modernes de poissons herbivores de récifs coralliens.

(c) Importance, limites et perspectives d'avenir

Les évaluations écomorphologiques tentant de relier la spécialisation morphologique à la spécialisation alimentaire ont été inestimables pour notre compréhension de l'écologie et de l'évolution des animaux. Cependant, il existe de plus en plus de preuves que la relation entre la spécialisation morphologique et les préférences alimentaires est multiforme et souvent moins claire et linéaire que prévu. Nous ne suggérons pas que le lien entre la spécialisation morphologique et le régime alimentaire des poissons de récif (ou, plus précisément, des poissons chirurgiens) soit absent, une telle conclusion serait injustifiée étant donné le potentiel d'évaluations plus détaillées de cette relation (comme une classification à plus haute résolution de la morphologie ou aliments ou la cartographie de ces derniers sur différents microhabitats). Cependant, notre étude sert de mise en garde, suggérant qu'il existe un potentiel pour plus d'un axe écologiquement significatif que l'on peut trouver reflété dans la morphologie d'une espèce.

Nos résultats présentent un cas intrigant pour l'exploration des microhabitats d'alimentation en tant qu'axe de niche potentiellement important chez les poissons benthiques se nourrissant de récifs. Bien que limité par la taille relativement petite de l'échantillon de 10 espèces ayant des ancêtres communs au sein d'une grande lignée, les résultats suggèrent que le modèle identifié peut persister si l'évaluation est élargie. De plus, la liste des facteurs pouvant influencer le comportement alimentaire et la sélection des microhabitats des poissons de récif est longue : explorer la gamme des éléments alimentaires présents dans divers microhabitats et leur taux de reconstitution, une classification plus fine des éléments alimentaires ou des analyses nutritionnelles des ressources dans différents les microhabitats et leur utilisation post-ingestive par les spécialistes et les généralistes offriraient des pistes de recherche intéressantes et pourraient aider à découvrir plus de détails sur la dynamique entre les organismes benthiques et les communautés de consommateurs mobiles sur les récifs coralliens. Ici, nous ne faisons qu'effleurer la surface d'un axe de niche écologique en grande partie intact. Néanmoins, nos résultats, en particulier en ce qui concerne les similitudes entre les communautés de plantes et de pollinisateurs et les herbivores des récifs coralliens et les parallèles superficiels avec le paradoxe de Liem, sont encourageants pour les futures études sur l'utilisation des microhabitats de recherche de nourriture sur les récifs coralliens.

5. Conclusion

Notre étude montre que la spécialisation morphologique et ses corrélats comportementaux ne sont pas aussi faciles à déduire qu'on le suppose fréquemment. Nous démontrons qu'il n'y a aucune preuve d'une corrélation entre la spécialisation morphologique et la spécialisation alimentaire, mais révélons un lien potentiel entre la spécialisation morphologique et la spécialisation du microhabitat d'alimentation. Cependant, cette relation est inversée : les espèces aux morphologies spécialisées sont des généralistes des microhabitats en quête de nourriture, tandis que les morphotypes généralisés sont comportementaux spécialisés sur les microhabitats exposés. Ces résultats suggèrent que nous devrons peut-être regarder au-delà des liens les plus couramment étudiés entre les niches morphologiques et comportementales des espèces et que sur les récifs coralliens, la spécialisation morphologique peut être étroitement liée à l'utilisation du microhabitat de recherche de nourriture. Par conséquent, l'utilisation de différents microhabitats peut être un axe écologique important pour comprendre le passé, le présent et l'avenir des récifs coralliens.


Exemples de niche

Pandas

Coyote (Canis latrans) sont des généralistes de niche à succès. Originaires des déserts, ces omnivore les opportunistes sont capables de s'adapter à presque tous les habitats à de nombreux étapes de succession, et des altitudes jusqu'à environ 9800 ft.

Leur régime alimentaire est très varié, composé principalement de rats, de souris, d'écureuils terrestres et de charognes, ils se nourrissent également de serpents, d'oiseaux, de tortues, de fruits, de noix et d'herbe. Ils mangent presque tout ce qu'ils peuvent trouver et causent de gros problèmes aux agriculteurs en chassant les moutons. et volaille domestique. Ils peuvent chasser en déterrant des proies, ou en embuscade et en traque, et peuvent atteindre des vitesses allant jusqu'à 40 mph. Ils sont également capables de chasser en solitaire, en couple ou en petits groupes. Ils sont très tolérants aux activités humaines et ont ainsi réussi à s'intégrer dans les zones urbaines, se nourrissant de déchets humains.

Parce que les coyotes sont capables d'adapter rapidement leur niche aux changements de leur environnement, leurs populations ne cessent de croître, souvent au détriment d'autres espèces, dont ils exploitent la niche, provoquant ainsi une compétition. Cependant, le retrait complet des coyotes d'un écosystème peut être tout aussi dommageable. La niche naturelle des coyotes comprend la prédation de mésocarnivores comme les renards et les ratons laveurs, qui mangent des oiseaux chanteurs et des œufs de canard. En l'absence de coyotes, le nombre de ces oiseaux diminue rapidement.

Les oiseaux de Nouvelle-Zélande

L'île de Nouvelle-Zélande est une masse continentale isolée géographiquement au large de la côte sud-est de l'Australie. En raison de la grande distance entre la Nouvelle-Zélande et toute autre grande masse continentale, les seuls organismes capables de coloniser la terre étaient ceux qui étaient capables de voler ou de flotter sur la mer. Parce que la migration vers l'île était si difficile, la communauté insulaire manquait complètement de mammifères, à l'exception de trois espèces de chauves-souris et de mammifères capables de nager, comme les phoques et les lions de mer.

En l'absence de mammifères, les animaux indigènes ont rempli des niches écologiques de prédation, de charognard et de pâturage, qui sont remplies par les mammifères dans la plupart des autres écosystèmes. Cela a abouti à un ensemble diversifié d'oiseaux, d'insectes et de reptiles morphologiquement distincts, qui ne ressemblent à aucun autre sur Terre. Par exemple, le takahē de l'île du Sud (Porphyrio hochstetteri) et le perroquet Kakapo (Strigops habroptilus) a évolué pour assumer le rôle de brouteurs tels que les moutons, se nourrissant d'herbe, de pousses et de feuilles. Le Moa géant (Dinornis robustus et Dinornis novaezelandiae), bien que maintenant éteints, étaient de gros oiseaux, atteignant environ 12 pieds de haut et pesant plus de 500 livres. Ces oiseaux se nourrissaient de brindilles, de feuilles et d'autres parties de plantes diverses, assumant la niche qui, dans d'autres parties du monde, est occupée par des cerfs et d'autres ongulés. navigation herbivores. Le Kiwi, un oiseau nocturne du genre Apteryx, assume la niche que les petits mammifères tels que les souris et les taupes remplissent habituellement, se nourrissant de graines, de fruits, d'invertébrés et de larves.

Les seuls prédateurs de l'île étaient des oiseaux volants, donc en l'absence de prédateurs terrestres et en raison de leurs rôles de niche terrestre, de nombreux oiseaux de Nouvelle-Zélande ont évolué pour devenir incapables de voler, même les chauves-souris passent la plupart de leur temps au sol. .

Lorsque les humains sont arrivés sur les îles il y a environ 700 ans, ils ont apporté avec eux des rats et des chiens, et plus tard, les Européens ont apporté des hermines, des porcs, des chiens, des chats, des moutons, du bétail, des cerfs et de nombreux autres animaux. Cela a été dévastateur pour la faune indigène, ils sont soit concurrencés par d'autres organismes adaptés pour remplir des niches particulières, soit directement victimes de prédation parce qu'ils manquent de protection contre les prédateurs terrestres.

Le cas des oiseaux de Nouvelle-Zélande n'est pas entièrement une anomalie. Les îles qui ont été isolées pendant longtemps développent souvent leur propre flore et faune qui ont évolué pour remplir des niches en l'absence d'autres organismes. Par exemple, les lémuriens de Madagascar ont développé diverses adaptations pour remplir de nombreuses niches qui ne sont généralement pas occupées par les primates, en raison des terrains et des habitats variés de Madagascar et du manque d'autres types de mammifères. Un autre exemple célèbre d'adaptation de niche est Pinsons de Darwin sur les îles Galapagos. Ces oiseaux ont développé différentes formes de bec et différentes tailles de corps sur chaque île, selon les types de nourriture disponibles.

L'image ci-dessus montre qu'un Moa géant de Nouvelle-Zélande a évolué pour remplir une niche qui est généralement remplie par les herbivores tels que les cerfs.


Leçon de conception de la biologie n° 2 : le mobile est un état humain, pas une technologie

J'ai l'impression que cela ne peut pas être assez répété:

Le mobile n'est pas une technologie, c'est notre état humain naturel.

La mobilité est l'une des principales choses qui ont influencé la taille du cerveau. Ce n'était pas le besoin de fabriquer des outils ou une pensée rationnelle qui a conduit à la croissance initiale du cerveau*, c'était le mouvement. Les organismes qui se déplacent ont besoin de cerveaux.

« Le mouvement est la seule chose dont vous disposez pour affecter le monde qui vous entoure. » dit le neuroscientifique Daniel Wolpert. Ses recherches suggèrent que le cerveau a initialement évolué, non pas pour penser ou ressentir, mais pour contrôler le mouvement.

Wolpert fournit un bon exemple de la façon dont le mouvement détermine si les cerveaux sont nécessaires - l'humble Sea Squirt. Pendant qu'il nage dans l'océan, le Sea Squirt utilise son cerveau, mais dès qu'il s'installe sur un récif de corail, il commence à digérer son propre cerveau.

Quand une nouvelle technologie est inventée, elle commence à être grosse et maladroite. Au fur et à mesure qu'elle évolue, cette même technologie devient de plus en plus petite. Pourquoi? Parce qu'il doit être plus petit pour que nous puissions le transporter avec nous.

La biologie du mouvement et la mobilité de la technologie nous racontent qui nous sommes et où nous nous dirigeons. Nous sommes la chose qui est mobile. La technologie essaie seulement de s'intégrer dans notre mobilité. C'est la réalité pour laquelle les gens doivent concevoir et construire.

*Remarque : Le mouvement a peut-être été la raison pour laquelle les organismes ont développé des cerveaux précoces, bien que simples, mais c'est la socialisation et la gestion de relations complexes qui ont motivé notre grand néocortex.


MATÉRIAUX ET MÉTHODES

Collecte et élevage

Nous avons utilisé des sennes pour collecter des généralistes [Cyprinodon variegatus (Lacépède 1803)], mangeuse d'escargots (Cyprinodon brontotheroides Martin et Wainwright 2013) et mangeurs d'écailles (Desquamateur Cyprinodon Martin et Wainwright 2013) de l'étang Crescent, du lac Little et du lac Osprey sur l'île de San Salvador, aux Bahamas, en juillet 2017 et en mars 2018. Des poissons capturés dans la nature ont été conservés dans des réservoirs mixtes de 37 à 75 litres à une salinité de 5 –10 ppt et températures de 23–27°C. Pendant qu'ils étaient dans des réservoirs, les poissons étaient nourris quotidiennement avec un régime de vers de vase congelés, de crevettes mysis congelées et d'aliments commerciaux en granulés. En laboratoire, nous avons croisé des chiots généralistes et mangeurs d'écailles du lac Little et de l'étang Crescent pour produire une progéniture hybride F1. Avant le tournage, les chiots ont été isolés dans des réservoirs de 2 litres pour conserver des identifications individuelles tout au long de l'étude.

Cinématique d'alimentation

Nous avons enregistré des chiots se nourrissant de trois aliments différents : des crevettes mysis congelées (Mysida, Hikari Inc.), des écailles et des cubes de gélatine standardisés (dimensions : 1,5 × 1,5 × 1,5 cm Repashy Superfoods, Community Plus Omnivore Gel Premix préparé selon les instructions du fabricant). Nous avons mesuré la cinématique d'alimentation pendant que les poissons consommaient à la fois des crevettes et des écailles, car cela nous a permis de demander si : (1) les chiots mangeurs d'écailles différaient dans leur cinématique d'alimentation par rapport aux autres groupes (2) la cinématique des frappes mangeuses d'écailles différait de celles utilisées pendant l'alimentation par succion (par exemple les crevettes) et (3) la cinématique d'alimentation des hybrides F1 différaient de celle de leurs espèces parentales. Nous avons explicitement examiné la cinématique des hybrides F1 dans cette étude, car une baisse des performances d'alimentation des hybrides peut contribuer à l'isolement reproductif entre les espèces et peut faire la lumière sur la diversification adaptative rapide de ce clade. Nous avons également mesuré la cinématique d'alimentation dans tous les groupes pendant que les poissons consommaient des cubes de gélatine pour demander si la variation des traits cinématiques affectait les performances d'alimentation (c'est-à-dire la taille de la bouchée).

Au laboratoire, les poissons consommaient librement des crevettes mysis, mais nous avons dû entraîner toutes les espèces à se nourrir d'écailles des côtés de poisson zèbre euthanasié (Danio rerio conservés congelés) et pour se nourrir à partir de cubes de gélatine (conservés à 4°C). Pour l'entraînement, nous avons isolé chaque poisson dans un réservoir en plastique de 2 litres et présenté quotidiennement un aliment donné (soit du poisson zèbre euthanasié, soit un cube de gélatine). Si un chiot a commencé à se nourrir de l'article, il a été laissé dans le réservoir jusqu'à ce que le chiot a cessé de se nourrir. Si un chiot ne commençait pas à se nourrir dans un délai d'une minute, l'aliment était retiré de l'aquarium. Tout chiot qui ne s'est pas nourri a reçu une alimentation supplémentaire d'aliments commerciaux en granulés (New Life Spectrum Thera-A, granulés coulant moyennement). Si un individu ne se nourrissait pas d'un élément d'entraînement pendant plus de 2 jours, nous avons réduit les rations supplémentaires à une fois tous les 2 jours pour nous assurer que le poisson était suffisamment motivé. Une fois que les chiots ont commencé à se nourrir de manière fiable sur des écailles ou des cubes de gélatine, nous avons filmé leurs comportements alimentaires selon le protocole de tournage ci-dessous. Les poissons n'ont jamais été entraînés sur plus d'un élément à la fois, et nous avons plutôt veillé à ce que tous les tournages soient terminés pour un seul aliment avant de procéder à l'entraînement pour l'élément suivant.

Pour les trois aliments, nous avons utilisé un Sony Cyber-shot DSC-RX10 III ou Sony Cyber-shot DSC-RX100 IV 20,1 MP pour obtenir des vidéos à haute vitesse (480 images par seconde) de frappes de fourrage. L'éclairage était assuré par une lampe LED bicolore à intensité variable 480 (Neewer) positionnée à environ 0,3 m de la cuve de tournage. Les chiots ont été autorisés à s'acclimater à l'éclairage avant de commencer à se nourrir. Les poissons étaient considérés comme acclimatés lorsqu'ils se déplaçaient librement dans leur aquarium (généralement après ∼5 min). Pour manger des écailles, nous avons utilisé des pinces pour tenir un poisson zèbre euthanasié horizontalement dans la colonne d'eau et perpendiculairement à l'avant d'un individu. Pour les crevettes mysis et les cubes de gélatine, nous avons laissé tomber l'aliment quelques centimètres devant un individu. Toutes les vidéos ont été prises d'un point de vue latéral. Une fois le tournage d'un aliment terminé, le processus a été répété jusqu'à ce que nous filmions chaque individu en train de consommer les trois aliments.

Analyses cinématiques

Les vidéos ont été converties en piles d'images et analysées à l'aide du logiciel de traitement d'images ImageJ (FIJI Schindelin et al., 2012). Pour quantifier les performances d'alimentation, nous avons mesuré 10 métriques de traits cinématiques, y compris (1) la protrusion maximale de la mâchoire, définie comme la distance (mm) du centre de l'orbite à la pointe antérieure du prémaxillaire. (2) Temps jusqu'à la protrusion maximale de la mâchoire, défini comme le (s) temps (s) entre le début d'une attaque (défini comme 20 % de l'écartement maximal) jusqu'à la protrusion maximale. (3) Peak gape, défini comme la distance (mm) de la pointe antérieure du prémaxillaire à la pointe antérieure du dentaire. (4) Temps jusqu'au pic gape, défini comme le (s) temps (s) entre le début d'une attaque à 20 % du pic gape au pic gape. (5) L'angle de l'écartement était l'angle (en degrés) produit au niveau de l'écartement maximal entre la pointe antérieure du prémaxillaire, l'articulation carrée-articulaire et la pointe antérieure du dentaire. (6) L'angle de la mâchoire inférieure était l'angle produit au niveau de l'écartement maximal entre la mâchoire inférieure, l'articulation carrée-articulaire et la surface ventrale du poisson sous le suspensorium (Figs 1 et 2). (7) Le temps jusqu'à l'impact était le (s) temps (s) entre le début d'une attaque (20 % d'écart maximal) et le premier contact des mâchoires orales avec la proie. (8) Le temps entre le pic d'écartement et l'impact était la différence entre le temps jusqu'à l'impact (s) et le temps jusqu'au pic d'écartement (s). (9) La distance de départ de la proie était la distance (mm) du centre de l'orbite au début d'une attaque au centre de l'orbite à l'impact avec la proie. Enfin, (10) la vitesse du bélier était la distance de départ de la proie à 20 % de l'écart maximal (m) divisé par le temps jusqu'à l'impact (s). En plus de nos métriques cinématiques, nous avons également mesuré la longueur du corps et la longueur de la mâchoire inférieure (tableau S1) à l'aide des images de la vidéo. Nous avons calibré chaque vidéo à l'aide d'une grille, positionnée à l'arrière de la cuve de tournage.

Cinématique d'alimentation divergente chez les chiots mangeurs d'écailles par rapport aux autres Cyprinodon espèces de chiots. (A) Biplot des axes discriminants 1 (LD1) et 2 (LD2) décrivant les différences cinématiques globales entre les groupes de pupfish. Chiot généraliste, Cyprinodon variegatus mangeurs d'escargots, Cyprinodon brontotheroides mangeurs d'écailles, Desquamateur Cyprinodon Hybrides F1, croisements généralistes × mangeurs d'écailles. Les ellipses représentent les IC à 95 %. (B) Moyenne gape pic (mm) pour chaque espèce avec ± 95% IC calculé via bootstrapping (10 000 itérations). (C) Angle moyen de la mâchoire inférieure au pic béant (mm) pour chaque espèce avec des IC de ± 95 % calculés par bootstrapping (10 000 itérations).

Cinématique d'alimentation divergente chez les chiots mangeurs d'écailles par rapport aux autres Cyprinodon espèces de chiots. (A) Biplot des axes discriminants 1 (LD1) et 2 (LD2) décrivant les différences cinématiques globales entre les groupes de pupfish. Chiot généraliste, Cyprinodon variegatus mangeurs d'escargots, Cyprinodon brontotheroides mangeurs d'écailles, Desquamateur Cyprinodon Hybrides F1, croisements généralistes × mangeurs d'écailles. Les ellipses représentent les IC à 95 %. (B) Moyenne gape pic (mm) pour chaque espèce avec ± 95% IC calculé via bootstrapping (10 000 itérations). (C) Angle moyen de la mâchoire inférieure au pic béant (mm) pour chaque espèce avec des IC de ± 95 % calculés par bootstrapping (10 000 itérations).

Les grandes mâchoires des chiots mangeurs d'écailles leur permettent de doubler la taille de leur ouverture et d'augmenter l'angle entre leur mâchoire inférieure et le suspensorium (angle de la mâchoire inférieure) tout en maintenant le même angle d'ouverture que les autres espèces lors des frappes alimentaires. (A) Mesures hypothétiques de la distance de protrusion d'un généraliste, de l'ouverture maximale et de l'angle de la mâchoire inférieure s'ils frappent un aliment avec un angle d'ouverture de 80 degrés. (B) Angle de la mâchoire inférieure produit par la dépression maximale de la mâchoire inférieure d'un généraliste sur un spécimen blanchi et doublement coloré au rouge alizarine/bleu alcian. (C) Mesures hypothétiques de la distance de saillie d'un mangeur d'écailles, de l'ouverture maximale et de l'angle de la mâchoire inférieure s'ils frappent un aliment avec un angle d'ouverture de 80 degrés. (D) Angle de la mâchoire inférieure produit par la dépression maximale de la mâchoire inférieure d'un mangeur d'écailles.

Les grandes mâchoires des chiots mangeurs d'écailles leur permettent de doubler la taille de leur ouverture et d'augmenter l'angle entre leur mâchoire inférieure et le suspensorium (angle de la mâchoire inférieure) tout en maintenant le même angle d'ouverture que les autres espèces lors des frappes alimentaires. (A) Mesures hypothétiques de la distance de protrusion d'un généraliste, de l'ouverture maximale et de l'angle de la mâchoire inférieure s'ils frappent un aliment avec un angle d'ouverture de 80 degrés. (B) Angle de la mâchoire inférieure produit par la dépression maximale de la mâchoire inférieure d'un généraliste sur un spécimen blanchi et doublement coloré au rouge alizarine/bleu alcian. (C) Mesures hypothétiques de la distance de saillie d'un mangeur d'écailles, de l'ouverture maximale et de l'angle de la mâchoire inférieure s'ils frappent un aliment avec un angle d'ouverture de 80 degrés. (D) Angle de la mâchoire inférieure produit par la dépression maximale de la mâchoire inférieure d'un mangeur d'écailles.

Mesurer la taille de la bouchée

Afin de relier la variation de la cinématique d'alimentation à la variation de la taille des bouchées, nous avons enregistré des frappes à grande vitesse sur un substitut de repas de gélatine pour poisson sous la forme d'un cube de 1,5 × 1,5 × 1,5 cm. Après avoir filmé une frappe d'alimentation sur un seul cube, nous avons immédiatement retiré le cube du réservoir. Le cube de gel conserve sa forme dans l'eau et nous a donc permis de photographier et de mesurer avec précision la zone enlevée par chaque bouchée. Nous avons utilisé un appareil photo Olympus Tough TG-5 pour prendre des photos de chaque surface latérale du cube - en nous assurant que nous avions photographié toute la morsure - et mesuré la surface totale retirée (pixels 2 ) du cube (Fig. 3B). Nous avons ensuite standardisé les tailles de morsure sur les photos en calculant la zone de morsure en tant que proportion par rapport à une grille standardisée présente dans chaque photo, et en convertissant ces données proportionnelles en superficie (mm 2 ) en multipliant la proportion par la superficie de la grille (573,12 mm 2 ) . Une mise en garde est que nous n'avons pas mesuré la profondeur de la morsure, qui peut être affectée par des variables cinématiques supplémentaires pendant la frappe. Cependant, les attaques mangeuses d'écailles observées en laboratoire et sur le terrain ne produisent généralement pas de plaies profondes dans lesquelles la profondeur de morsure serait pertinente. Bien que les morsures aient été retirées à la fois de la surface latérale et du bord des cubes de gélatine pendant les frappes, il n'y avait pas de différence significative dans la surface retirée (t-test, P=0.12).

L'interaction de l'écartement maximal et de l'angle d'écartement peut entraîner une performance optimale pour la morsure d'écailles. (A) Visualisation de la spline bidirectionnelle à plaque mince du modèle GAM le mieux adapté. Les points représentent les données brutes et les couleurs représentent les tailles de morsure relatives [s(X)] à partir d'un ajustement cannelé à plaque mince à l'écartement maximal (mm) et à l'angle d'écartement (degrés). Les estimations de la surface par le modèle GAM ne sont calculées que dans les régions contenant des données. (B) Des bouchées représentatives des mangeurs d'écailles prélevées dans des cubes de gélatine. Visualisation de la relation entre la taille de la morsure (surface retirée du cube de gélatine par coup) et (C) l'écartement maximal (mm), (D) l'angle béant et (E) l'angle de la mâchoire inférieure du modèle GAM le mieux adapté. Les points représentent les données brutes de chaque frappe et les lignes représentent les splines univariées (C,D) ou une régression linéaire (E) ajustée aux données avec les IC à 95 % en gris.

L'interaction de l'écartement maximal et de l'angle d'écartement peut entraîner une performance optimale pour la morsure d'écailles. (A) Visualisation de la spline bidirectionnelle à plaque mince du modèle GAM le mieux adapté. Les points représentent les données brutes et les couleurs représentent les tailles relatives des bouchées [s(X)] à partir d'un ajustement cannelé à plaque mince à l'écartement maximal (mm) et à l'angle d'écartement (degrés). Les estimations de la surface par le modèle GAM ne sont calculées que dans les régions contenant des données. (B) Des bouchées représentatives des mangeurs d'écailles prélevées dans des cubes de gélatine. Visualisation de la relation entre la taille de la morsure (surface retirée du cube de gélatine par coup) et (C) l'écartement maximal (mm), (D) l'angle béant et (E) l'angle de la mâchoire inférieure du modèle GAM le mieux adapté. Les points représentent les données brutes de chaque frappe et les lignes représentent les splines univariées (C,D) ou une régression linéaire (E) ajustée aux données avec les IC à 95 % en gris.

Analyses statistiques

Comparer les cinématiques de frappe

Nous avons collecté et analysé 101 impacts d'alimentation de 31 individus frappant à la fois des crevettes et des écailles (7 généralistes 7 mangeurs d'escargots 9 mangeurs d'écailles 8 hybrides F1). Nous avons utilisé des modèles mixtes linéaires (LMM) dans le package lme4 (https://cran.r-project.org/web/packages/lme4/index.html) dans R pour déterminer si l'une de nos métriques cinématiques variait entre les espèces ou les aliments. Objet. Une approche de modèle mixte est appropriée pour ces données, car elle tient compte des erreurs dues aux mesures répétées (Holzman et al., 2008 Holzman et Wainwright, 2009). Dans chaque modèle, nous avons inclus : (1) la métrique cinématique en tant que variable de réponse (2) la désignation de l'espèce, l'aliment et leur interaction en tant qu'effets fixes (3) les ID de poissons individuels et la population nichée au sein des espèces en tant qu'effets aléatoires et (3) le corps logarithmique taille comme covariable (tableau 1). Bien que nous ayons comparé les données cinématiques de plusieurs espèces, très peu de variantes génétiques sont fixées entre les espèces (<1000 SNP sur 12 millions) et les généralistes et les molluscivores se regroupent par lac plutôt que par espèce (McGirr et Martin, 2016 Richards et Martin, 2017 JA McGirr et CHM, données non publiées). Ainsi, il est approprié d'analyser les différences d'espèces à ces échelles de temps récentes en tant que données à l'échelle de la population en utilisant des analyses de modèles mixtes de populations indépendantes (par exemple, Hatfield et Schluter, 1999 McGee et al., 2013), plutôt que des méthodes comparatives phylogénétiques.

Résultats des modèles linéaires mixtes étudiant la variation des variables cinématiques Cyprinodon espèces de chiots


Ce poisson aux couleurs funky n'avait rien à voir avec: les chercheurs disent que le Piranhamesodon pinnatomus du Jurassique supérieur nouvellement décrit était le piranha de son époque. (Crédit : Musée du Jura) En sortant des cauchemars et dans mon cœur (c'est plutôt mignon, n'est-ce pas ?), rencontrez Fincutter, le piranha bavarois. Moins de trois pouces de long, le fossile du Jurassique supérieur est le premier poisson à nageoires rayonnées avec des dents qui déchirent la chair – et les paléontologues disent qu'il a été préservé aux côtés de certaines de ses proies. Piranhamesodon pinnatomus ("pinnatomus" = fincutter) est apparu dans la même carrière bavaroise fabuleusement fossilifère qui nous a donné des spécimens d'archéoptéryx et d'autres animaux clés du Jurassique. À première vue, le poisson peut être confondu avec un piranha, mais ces célèbres indigènes amazoniens mordants sont une espèce relativement nouvelle. Au lieu de cela, les paléontologues disent qu'il s'agit d'un cas remarquable d'évolution convergente, lorsque deux animaux non apparentés développent des traits similaires pour exploiter la même niche écologique - dans ce cas, à plus de cent millions d'années d'intervalle. P. pinnatomus appartient en fait à l'ordre désormais éteint des Pycnodontiformes des poissons à nageoires rayonnées. Ces animaux étaient généralement hautement spécialisés, la plupart d'entre eux arborant des dents en forme de galets adaptées pour manger des proies à carapace dure. Certains fossiles d'autres Pycnodontiformes ont été trouvés avec des coquillages préservés et des épines d'oursin (aïe) encore dans leurs entrailles. Mais pas P. pinnatomus , qui a apparemment nagé à la recherche de mets plus sucrés et plus doux. Les dents du fincutter sont disposées comme celles des Pycnodontiformes mais leur forme est complètement différente : longues, dentelées et pointues. La forme des dents, comme celle d'un piranha moderne, est adaptée pour couper les nageoires et arracher la chair de proies plus grosses. Les mâchoires de P. pinnatomus contiennent également des indices sur ses manières de déchirer la chair. Contrairement aux autres Pycnodontiformes, qui avaient de fortes mâchoires capables d'écraser des coquillages, les dimensions des mâchoires du fincutter indiquent la vitesse plutôt que la force. Cependant, la longueur de ses mâchoires était relativement courte et, associée à un corps qui n'aurait pas été particulièrement rapide ou agile, il semble peu probable que P. pinnatomus ait chassé de petites proies qu'il a saisies et avalées entières. Au lieu de cela, disent les chercheurs, la combinaison de traits présents dans les dents, les mâchoires et le corps de P. pinnatomus, ainsi que son environnement marin peu profond, sont compatibles avec un animal qui mangeait en arrachant des morceaux d'autres animaux plus gros. Tu sais quel poisson fait ça aujourd'hui ? Piranhas, qui ont été documentés se nourrissant des nageoires d'autres poissons. En fait, des spécimens de poissons fossiles déterrés dans les mêmes gisements que P. pinnatomus montrent des blessures à leurs nageoires et à leurs bases, suggérant que les animaux servaient de restauration rapide pour le féroce fincutter. Les chercheurs supposent que Fincutter aurait pu utiliser le mimétisme, partageant peut-être la même coloration que d'autres Pycnodontiformes aux dents de galets et respectueux des poissons, pour s'approcher de sa proie, puis lui arracher une collation. Son âge d'environ 152 millions d'années fait de P. pinnatomus le plus vieux poisson à nageoires rayonnées doté de cette capacité. L'étude paraît aujourd'hui dans Current Biology.

Les dents pointues du fossile (voir encadré, en bas à gauche) sont un indice de la nature mordante du poisson. (Crédit : M. Ebert et T. Nohl)


Thunnus thynnus

Thon rouge. Illustration avec l'aimable autorisation de la NOAA

Ces poissons en forme de torpille sont les plus gros des thons, atteignant une moyenne de 78 pouces de long, mais enregistrés à 180 pouces et plus de 1 500 livres. Ce sont des nageurs forts et rapides avec des nageoires jaunes bordées de noir allant des nageoires dorsale et anale incurvées à une nageoire caudale (queue) en croissant. Ils sont bleu foncé métallique au-dessus, passant à un blanc argenté en dessous, avec de faibles barres et des taches sur les côtés. Très populaire comme poisson de consommation, les pêches récréatives et commerciales ont contribué à exploiter les populations au point de les inquiéter.

Ordre – Perciformes Famille – Scombridés Genre – Thunnus Espèce – thynnus

Noms communs

Les noms communs en anglais incluent le thon rouge, le thon rouge de l'Atlantique, le thon rouge, le thon rouge, le thon rouge, le thon rouge du Nord et le squid hound. Les noms de langues européennes incluent albacora (portugais), aleta azul (espagnol), alvacor (portugais), atuarro (portugais), atum (portugais), atum-azul (portugais), atun (espagnol), an tuinnín (irlandais), atún aleta azul (espagnol), auhopu (tahitien), blåfinnet tunfisk (danois), blouvin-tuna (afrikaans), cá chan (chinois mandarin), kuromaguro (japonais), makrellstørje (norvégien), mochama (portugais), musciame de tonno (italien) ), obyknovennyi tunets (russe), rabil (portugais), rabilha (portugais), rabilo (portugais), roter thun (allemand), sjorje (norvégien), thon rouge (français), thone (français), thunfisch (allemand), thunfisk (norvégien), tonijn (néerlandais), tonnikala (finnois), tonno (italien), tonyina (catalan), tun (danois) et tunfisk (danois). D'autres noms communs de langue incluent blouvin-tuna (afrikaans), toun ahmar, tunna (arabe), thu (chinois), tunna kehula (hébreu), kuromagura (japonais), zoludoj tunets (russe), auhopu (tahitien) et orkinos ( Turc).

Importance pour les humains

La pêche sportive au thon rouge est une activité populaire. Photo avec l'aimable autorisation de la NOAA

Ces poissons en forme de torpille sont les plus gros des thons, atteignant une moyenne de 78 pouces de long, mais enregistrés à 180 pouces et plus de 1 500 livres. Ce sont des nageurs forts et rapides avec des nageoires jaunes bordées de noir allant des nageoires dorsale et anale incurvées à une nageoire caudale (queue) en croissant. Ils sont bleu foncé métallique au-dessus, passant à un blanc argenté en dessous, avec de faibles barres et des taches sur les côtés. Très populaire comme poisson de consommation, les pêches récréatives et commerciales ont contribué à exploiter les populations au point de les inquiéter.

Ordre – Perciformes Famille – Scombridés Genre – Thunnus Espèce – thynnus

Noms communs

Les noms communs en anglais incluent le thon rouge, le thon rouge de l'Atlantique, le thon rouge, le thon rouge, le thon rouge, le thon rouge du Nord et le squid hound. Les noms de langues européennes incluent albacora (portugais), aleta azul (espagnol), alvacor (portugais), atuarro (portugais), atum (portugais), atum-azul (portugais), atun (espagnol), an tuinnín (irlandais), atún aleta azul (espagnol), auhopu (tahitien), blåfinnet tunfisk (danois), blouvin-tuna (afrikaans), cá chan (chinois mandarin), kuromaguro (japonais), makrellstørje (norvégien), mochama (portugais), musciame de tonno (italien) ), obyknovennyi tunets (russe), rabil (portugais), rabilha (portugais), rabilo (portugais), roter thun (allemand), sjorje (norvégien), thon rouge (français), thone (français), thunfisch (allemand), thunfisk (norvégien), tonijn (néerlandais), tonnikala (finnois), tonno (italien), tonyina (catalan), tun (danois) et tunfisk (danois). D'autres noms communs de langue incluent blouvin-tuna (afrikaans), toun ahmar, tunna (arabe), thu (chinois), tunna kehula (hébreu), kuromagura (japonais), zoludoj tunets (russe), auhopu (tahitien) et orkinos ( Turc).

Importance pour les humains

Le thon rouge est très apprécié comme poisson de consommation dans le monde entier. Il est vendu frais ou surgelé. Les poissons de qualité sont particulièrement appréciés au Japon, où ils peuvent atteindre un prix élevé sur le marché des fruits de mer crus. Un seul poisson peut se vendre 45 000 $ US.

Le thon rouge est également un poisson de jeu populaire, en particulier aux États-Unis, où il est pêché à la ligne et à l'hameçon. Dans certaines régions, il est signalé que le thon rouge ne prend pas facilement l'appât. Au lieu de cela, ils ne mordront que dans les bancs mixtes, y compris le germon ou l'albacore. Les scientifiques pensent que l'activité alimentaire intense de ces autres espèces pourrait stimuler une réponse alimentaire chez le thon rouge

Préservation

Prise historique de thon rouge. Photo © Tom Greene

La popularité de ce thon sur les marchés commerciaux a conduit à une exploitation sévère dans plusieurs zones, notamment dans l'océan Atlantique Nord. Étant donné que le thon rouge migre sur de longues distances et qu'une grande partie de la pêche se déroule dans les eaux internationales, la coopération internationale est nécessaire dans les décisions de gestion. La Commission internationale pour la conservation des thonidés de l'Atlantique a été créée en 1966 pour répondre spécifiquement aux problèmes de conservation auxquels sont confrontés le thon rouge et d'autres espèces hautement migratrices. (lien vers l'ICCAT) Plus de vingt pays sont désormais actifs dans cette organisation, dont les États-Unis, le Canada, le Japon, l'Espagne et la France. L'ICCAT tente d'organiser et de coordonner la recherche internationale et propose des règlements de gestion. Les principaux problèmes auxquels la commission est confrontée sont des définitions raisonnables des unités de gestion et le développement d'estimations d'abondance fiables.

L'UICN est une union mondiale d'États, d'agences gouvernementales et d'organisations non gouvernementales dans un partenariat qui évalue l'état de conservation des espèces.

Distribution géographique

Carte de répartition mondiale du thon rouge

Le thon rouge est réparti dans les océans Atlantique et Pacifique dans les eaux subtropicales et tempérées. Dans l'océan Atlantique occidental, on le trouve du Labrador, au Canada, au nord du Brésil, y compris le golfe du Mexique. Dans l'océan Atlantique oriental, on le trouve de la Norvège aux îles Canaries. Dans l'océan Pacifique occidental, il est réparti du Japon aux Philippines. Dans l'est de l'océan Pacifique, il est réparti de la côte sud de l'Alaska, aux États-Unis, à la Basse-Californie, au Mexique.

Habitat

Ce thon est épipélagique et océanique, s'approchant du rivage de façon saisonnière. Il peut tolérer une gamme considérable de températures et a été observé à la fois au-dessus et au-dessous de la thermocline, jusqu'à des profondeurs supérieures à 3000 pieds (9 850 m).

Le thon rouge présente un comportement de scolarisation important lorsqu'il est jeune. Alors que la scolarisation est censée être orientée vers la vue, des écoles ont été observées la nuit. Par conséquent, d'autres sens (en particulier la ligne latérale) semblent être impliqués dans ce comportement. Les bancs de thon rouge migrent de façon saisonnière vers le nord pendant les mois d'été le long de la côte du Japon et de la côte Pacifique de l'Amérique du Nord. Des poissons adultes marqués ont effectué des migrations transpacifiques : certaines vers l'est et d'autres vers l'ouest. D'autres études de marquage ont montré qu'un thon rouge peut traverser l'Atlantique en moins de 60 jours. Ils peuvent nager à des vitesses allant jusqu'à 45 mph (72,5 km/h).

La biologie

Thon rouge. Illustration avec l'aimable autorisation de la NOAA

Caractéristiques distinctives
Le thon rouge est l'un des plus gros thons. Le corps est le plus profond près de l'insertion des nageoires pelviennes et se rétrécit considérablement jusqu'au pédoncule caudal. Par rapport aux autres thons, la tête est longue et un peu pointue et l'œil est petit. Deux nageoires dorsales sont présentes, avec un petit espace les séparant. La deuxième nageoire dorsale est plus haute que la première et est suivie de 7 à 10 nageoires. La nageoire anale commence bien derrière l'insertion de la deuxième nageoire dorsale. Les nageoires pectorales sont courtes par rapport aux autres membres du genre Thunnus, bien que la longueur relative change avec l'âge. Les nageoires pectorales n'atteignent jamais l'espace entre les nageoires dorsales. Trois carènes sont présentes sur le pédoncule caudal.

Coloration
Le corps est d'un bleu profond métallique au-dessus et les côtés inférieurs et le ventre sont d'un blanc argenté. Chez les spécimens frais, on peut voir une alternance de lignes incolores et de rangées de points le long des côtés inférieurs. La première nageoire dorsale est jaune ou bleue, la seconde est rouge ou brune. La nageoire anale et les nageoires sont jaunes bordées de noir. La quille caudale centrale est noire.

Mesurer un thon rouge lors de sa capture. Photo avec l'aimable autorisation de la NOAA

Taille, âge et croissance
La longueur maximale signalée est de 180 pouces (458,0 cm) de longueur totale et le poids maximum signalé est de 1 506 lb. (684 kilogrammes). Le thon rouge atteint généralement une taille de 78 pouces (200 cm). Le record de tous les équipements de l'International Game Fish Association (IGFA) est de 1496 lb (679 kg). Ce thon a une durée de vie d'environ 15 ans.

Habitudes alimentaires
Le thon rouge présente différentes stratégies d'alimentation, en fonction de ses proies ciblées. Une poursuite rapide et énergique est utilisée pour obtenir des bancs de poissons plus petits, en particulier des anchois, tandis que l'alimentation par filtration modifiée est utilisée pour attraper de petits organismes à mouvement lent. Il a été observé que le thon rouge se nourrissant près du rivage mangeait des étoiles de mer, du varech et de plus petits poissons d'eau peu profonde. Les thons rouges sont moins susceptibles de se nourrir pendant la saison de frai, lorsque la majorité de leur activité doit être consacrée aux activités de frai. Leurs principaux concurrents pour la nourriture sont les mammifères marins et autres gros poissons, notamment d'autres scombridés et porte-épée.

Photographie aérienne de la formation de frai du thon rouge. Image reproduite avec l'aimable autorisation de la NOAA

la reproduction
Le thon rouge est ovipare. Dans l'Atlantique, le frai n'a été détecté que dans deux zones : la Méditerranée et le golfe du Mexique. Dans le Pacifique, le frai a lieu au large des Philippines. Il s'agit d'une zone de frai limitée par rapport aux autres thons tropicaux. On sait peu de choses sur le frai du thon rouge, car il n'a pas été observé. Le frai dans le golfe du Mexique a lieu d'avril à juin et le frai en Méditerranée a lieu de juin à août. Les différences de calendrier pourraient être dues à un certain nombre de facteurs, tels que des indices environnementaux différents ou une variation génétique. Dans le golfe du Mexique, le frai se produit à des températures de 76,8 à 85,1 °F (24,9 à 29,5 °C) tandis qu'en Méditerranée, il se produit à 66 à 70 °F (19-21 °C).

En captivité, le thon rouge a atteint la maturité sexuelle à 3 ans, mais d'autres ont suggéré que le thon rouge devienne sexuellement mature à l'âge de 4 à 5 ans. Les femelles moyennes produisent jusqu'à 10 millions d'œufs par an. Leurs œufs flottent et sont distribués à une distance considérable par les courants de surface. Les larves éclosent à une taille de 3,0 mm. Ils ont de grosses têtes et de grandes mâchoires et manquent de pigmentation du corps. Les larves des espèces de Thunnus sont très difficiles à distinguer les unes des autres, mais le thon rouge est la seule espèce de Thunnus à avoir un pigment de la queue dorsale. (image de NMFS-SEFC-240) Les larves grandissent à 1 mm par jour. Dans les zones de frai, l'abondance des larves varie de 0,1 à 1,0 par mètre carré. Les jeunes, jusqu'à une taille de 90 à 130 lbs. (40 à 80 kg), seront séparés en écoles en fonction de la taille. Ces bancs se composent souvent de plusieurs espèces, contenant peut-être du germon, de l'albacore, du thon obèse, du listao, de l'auxide, de la bonite et de la limande à queue jaune.

Attaque de requin sur un thon rouge capturé. Photo avec l'aimable autorisation de la NOAA

Prédateurs
Les mammifères marins, y compris les épaulards et les globicéphales, se nourrissent de thon rouge. Les autres prédateurs comprennent les requins, d'autres grands poissons prédateurs et les oiseaux marins.Parasites
Le thon rouge est l'hôte de 72 parasites connus dont 9 sont spécifiques à l'hôte. Les copépodes font partie des parasites de ce thon, notamment Caligus bonite et C. productus se trouvent à la surface du corps et de la paroi des cavités branchiales. Euryphorus brachypterus se trouve sur la paroi des cavités branchiales et Brachiella thynniest parasite des nageoires. D'autres copépodes parasites comprennent Pennella filosa qui s'insère dans la chair du poisson et Pseudocycnus appendiculatus trouvé sur les filaments branchiaux.

Les autres parasites associés à ce thon comprennent les protozoaires, les digenea (douves), les didymozoidea (douves des tissus), les monogènes (vers branchiaux), les cestodes (ténias), les nématodes (vers ronds), les acanthocéphales (vers à tête épineuse) et les copépodes. Le requin emporte-pièce (Isistius brasiliensis), requin emporte-pièce à grandes dents (Isistius plutodus), et les poissons-pilotes (Naucrates conduit) sont des poissons considérés comme des parasites du thon rouge.

Taxonomie

Le thon rouge a été décrit pour la première fois par Linnaeus en 1758 comme Scomber thynnus. Une variété de noms a suivi, y comprisThynnus thynnus, Thunnus vulgaris, et Albacora thynnus. En 1896, Jordan et Evermann ont d'abord attribué le thon au genre Thunnus, maintenant le nom accepté. Alors que les scientifiques ont débattu pour savoir si l'espèce représente réellement plusieurs espèces ou sous-espèces, les preuves suggèrent maintenant que Thunnus thynnus est une seule espèce. Le nom de genre Thunnus est dérivé du grec “thynnos” signifiant thon tandis que le nom de l'espèce thynnus se traduit par thon.


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