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A11. Fixation du CO2 - Biologie

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Des cinq différentes voies connues pour fixer le CO2, tous nécessitent ATP sauf un. Celui-ci est présent dans les deux méthanogènes, qui produisent du méthane à partir du CO2 et H2 et dans les acétogènes, qui produisent de l'acétate (CH3CO2-) sous forme d'acétylCoA. Les réactions les plus simples de formation d'acide acétique et de méthane sont présentées ci-dessous :

[mathrm{2CO_2 + 4H_2 ightarrow CH_3CO_2H + 2H_2O}]

[mathrm{CO_2 + 4H_2 ightarrow CH_4 + 2H_2O}]

Les valeurs DG0 pour ces réactions (calculées en utilisant DG0f pour la phase gazeuse H2, CO2 et CH4 et l'acide acétique liquide et l'eau sont de -75 et -131 kJ, respectivement, à 250C, montrant qu'ils sont thermodynamiquement favorisés. Faire de l'acétylCoA, une molécule à "haute" énergie par rapport à ses produits d'hydrolyse (comme l'ATP) à partir d'acide acétique et de CoASH, nécessiterait un apport d'énergie. Un gradient de protons est la source probable.

Certaines bactéries et cellules d'Achaïe (primordiales ou présentes) utilisent la voie réductrice de l'acétylCoA, également connue sous le nom de voie Wood-Ljungdahl, pour former, dans un processus non cyclique, l'acétyl CoA à partir du CO2 et en même temps fait de l'ATP. Ce processus est payé par un gradient de protons. Cela a été décrit par Shock comme « un déjeuner gratuit que vous êtes payé pour manger ». L'énergétique de la voie actuelle de l'acétyl-CoA basée sur la réaction globale ci-dessous montre une valeur approximative de DG0 de -59 kJ/mol qui peut conduire à la synthèse d'ATP.

[mathrm{2CO_2 + 4H_2 + CoASH ightarrow CH_3COSCoA + 3H_2O}]

La concentration de dioxyde de carbone dans l'océan primordial était 1000 fois plus élevée qu'aujourd'hui. Les évents produisaient de grandes quantités de méthane et d'hydrogène gazeux. Il y avait peu d'oxygène et donc beaucoup de Fe2+. Les enzymes impliquées dans cette voie acétyl-CoA de fixation du carbone ont des clusters FeS. Il a également été montré que des bulles (qui sont en réalité des espaces liés à la membrane) de FeS et de NiS peuvent être formées dans des évents marins profonds. Ceux-ci pourraient non seulement encapsuler des molécules précurseurs mais aussi servir de catalyseurs. Les évents peuvent également catalyser la fixation de l'azote (en ammoniac) et des études en laboratoire montrent que FeS peut catalyser la conversion du formiate (présent dans les évents) en pyrimidines et purines. Les études des méthanogènes actuels et de la chimie des évents suggèrent que les ingrédients et les conditions critiques pour le développement des premières cellules biologiques se sont probablement produits dans les évents.

Pour produire des polymères, une source d'énergie et des monomères doivent exister. Les gradients de concentration trouvés dans les simulations d'évents produisent des molécules concentrées un million de fois. Le chauffage et le refroidissement transitoires de tout acide nucléique double brin pourraient conduire à une amplification de la concentration par une séparation des brins de type PCR suivie d'un réannelage. De plus, ces régions de ventilation possèdent une source d'énergie puissante et récurrente, un gradient de pH, car le matériau alcalin ventilé est entré dans les océans acides qui existent avec une teneur élevée en CO2 concentrations, créant un gradient à travers une membrane inorganique. Ceci est étonnamment analogue au gradient de pH à travers les membranes (acide à l'extérieur, alcalin à l'intérieur) entraîné par les complexes membranaires dans les mitochondries et les bactéries. Lane et al soutiennent que l'existence de gradients de protons membranaires en tant que source d'énergie dans toutes les cellules (eucaryotes, bactéries et archées) et dans les chloroplastes, les mitochondries, corrobore leur hypothèse. Les bactéries et les archées partagent des ATPases homologues et des porteurs d'électrons (ferredoxines, quinones et cytochromes). Ces similitudes contrastent avec les différences de structures enzymatiques dans les voies de fermentation. Les arguments selon lesquels les pompes à protons ont évolué pour pomper des protéines (et réduire les gradients de pH) ne peuvent expliquer leur présence omniprésente, même dans les organismes non soumis à un pH bas. Par conséquent, l'omniprésence des pompes à protons soutient l'hypothèse qu'elles sont issues des premières protocellules, éventuellement constituées de parois inorganiques et finalement de molécules amphiphiles synthétisées à partir de précurseurs.

Les créationnistes soutiendraient qu'il serait impossible de faire évoluer une structure avec la complexité de l'ATPase membranaire (qui sert à effondrer un gradient de pH comme la puissance de la synthèse de molécules avec un grand DG0 négatif d'hydrolyse). Lane et al suggèrent que les premières cellules ont développé des molécules de type ATPase dans des évents alcalins où des gradients de pH analogues à ceux des cellules d'aujourd'hui sont apparus. Ils envisagent des colonnes de type cellulaire doublées d'une structure de type membrane FeS avec des conditions alcalines à l'intérieur et des conditions acides à l'extérieur. Une molécule non polaire ou amphiphile tapisserait l'intérieur des cellules/colonnes. Un système de type ATPase pourrait alors profiter du gradient de pH qui se reconstitue constamment. Si des structures aussi compliquées que les ribosomes évoluaient à partir d'un monde d'ARN ultérieur, des molécules de type ATPase pourraient certainement aussi le faire. D'autres produits chimiques pourraient avoir évolué plus tôt pour utiliser la source d'énergie fournie par le gradient de pH.

Si la vie provenait des évents, elle aurait besoin d'une source d'énergie pour quitter les évents. Vraisemblablement, il aurait évolué pour utiliser un gradient de pH pour remplacer celui qu'il a laissé dans les évents alcalins. La phosphorylation au niveau du substrat de la glycolyse qui nécessite un apport d'ATP pour produire de l'ATP ne fournirait pas la source d'énergie nécessaire. Les cellules qui sont parties auraient dû produire leur propre gradient de protons. Peut-être que tout ce qu'il fallait au départ était des changements conformationnels concertés des protéines qui, lors de l'exposition à un pH différent, changeaient de forme, induisant des déplacements de pKa dans les donneurs/accepteurs de protons adjacents, conduisant à une décharge vectorielle de protons à travers une membrane. Peut-être que la méthode décrite ci-dessus dans les protocellules était suffisante.

Des analyses récentes de Poehlein et al montrent que le CO2 la réduction (fixation) peut être couplée à la production d'un gradient d'ions sodium, qui pourrait s'effondrer pour conduire la synthèse d'ATP. L'analyse du génome d'une bactérie à Gram positif, Acetobacterium woodii, un acétogène, montre qu'elle possède une ancienne voie de production d'acétyl-CoA qui peut, de façon anabolique sous forme de biomasse ou de façon catabolique, être clivé en acétate avec la production de l'ATP. Il ne nécessite pas de transporteurs d'électrons classiques comme l'ubiquinone ou le cytochrome C liés à la formation d'un gradient de protéines pour piloter la synthèse d'ATP. Au contraire, il n'a qu'une oxioréductase de type ferredoxine:NAD+ qui couple l'oxydation à la formation d'un gradient d'ions sodium, qui s'effondre à travers un transporteur d'ions sodium/ATP synthase pour entraîner l'ATP synthase. Un schéma réactionnel plausible basé sur l'analyse génomique est présenté ci-dessous :

Figure : Acétyl-CoA synthase et acétogenèse

Contributeurs

  • Prof. Henry Jakubowski (College of St. Benedict/St. John's University)

A11. Fixation du CO2 - Biologie

À la fin de cette section, vous serez en mesure de :

  • Décrire le cycle de Calvin
  • Définir la fixation du carbone
  • Expliquer comment fonctionne la photosynthèse dans le cycle énergétique de tous les organismes vivants

Une fois que l'énergie du soleil est convertie et conditionnée en ATP et en NADPH, la cellule dispose du carburant nécessaire pour fabriquer de la nourriture sous forme de molécules de glucides. Les molécules de glucides fabriquées auront une épine dorsale d'atomes de carbone. D'où vient le carbone ? Les atomes de carbone utilisés pour construire les molécules de glucides proviennent du dioxyde de carbone, le gaz que les animaux exhalent à chaque respiration. Le cycle de Calvin est le terme utilisé pour les réactions de photosynthèse qui utilisent l'énergie stockée par les réactions dépendantes de la lumière pour former du glucose et d'autres molécules de glucides.


L'eau

Pour les plantes terrestres, la disponibilité en eau peut fonctionner comme un facteur limitant dans la photosynthèse et la croissance des plantes. Outre la nécessité d'une petite quantité d'eau dans la réaction photosynthétique elle-même, de grandes quantités d'eau sont transpirées des feuilles, c'est-à-dire que l'eau s'évapore des feuilles dans l'atmosphère via les stomates. Les stomates sont de petites ouvertures à travers l'épiderme des feuilles, ou la peau externe, ils permettent l'entrée du dioxyde de carbone mais aussi inévitablement la sortie de la vapeur d'eau. Les stomates s'ouvrent et se ferment selon les besoins physiologiques de la feuille. Dans les climats chauds et arides, les stomates peuvent se fermer pour conserver l'eau, mais cette fermeture limite l'entrée de dioxyde de carbone et donc le taux de photosynthèse. La diminution de la transpiration signifie qu'il y a moins de refroidissement des feuilles et donc que la température des feuilles augmente. La diminution de la concentration de dioxyde de carbone à l'intérieur des feuilles et l'augmentation de la température des feuilles favorisent le processus inutile de photorespiration. Si le niveau de dioxyde de carbone dans l'atmosphère augmente, plus de dioxyde de carbone pourrait entrer par une ouverture plus petite des stomates, donc plus de photosynthèse pourrait se produire avec un approvisionnement en eau donné.


Différences dans les voies de fixation du carbone

Une comparaison des différences entre les différentes voies du carbone est fournie dans le tableau.

Différences dans les principales voies de fixation du carbone chez les plantes
sentier processus d'assimilation du carbone premier produit intermédiaire stable activité des stomates photorespiration types de plantes utilisant cette voie
* Métabolisme de l'acide crassulacéen.
C3 Cycle Calvin-Benson seul phosphoglycérate (PGA), un acide à trois carbones ouvert le jour, fermé la nuit environnements plus froids et plus humides caractérisés par des intensités lumineuses faibles à moyennes
C4 ajoute du CO2 au phosphoénolpyruvate (PEP) pour former l'oxaloacétate d'abord le cycle de Calvin-Benson suit oxaloacétate, un acide à quatre carbones, qui est ensuite réduit en malate ouvert le jour, fermé la nuit supprimé plantes vivant dans des environnements plus chauds et plus secs caractérisés par une intensité lumineuse élevée
CAME* ajoute du CO2 au phosphoénolpyruvate (PEP) pour former l'oxaloacétate d'abord le cycle de Calvin-Benson suit oxaloacétate, un acide à quatre carbones, qui est ensuite réduit en malate et stocké dans des vacuoles fermé en journée supprimé succulentes (membres des Crassulaceae), qui se produisent dans des environnements plus chauds et plus secs caractérisés par une intensité lumineuse élevée

Assimilation du dioxyde de carbone dans les micro-organismes

Bien que la plupart des micro-organismes puissent fixer ou assimiler le dioxyde de carbone (CO2), seuls les autotrophes utilisent du CO2 comme source unique ou principale de carbone.

La réduction ou l'assimilation du CO2 se fait au détriment de beaucoup d'énergie. Habituellement, les micro-organismes autotrophes obtiennent l'énergie requise en piégeant la lumière pendant la photosynthèse (photoautotrophes), mais certains la dérivent de l'oxydation de donneurs d'électrons inorganiques réduits (chimio-autotrophes).

Les micro-organismes peuvent fixer le CO2 soit convertir cette molécule inorganique en carbone organique et l'assimiler de certaines manières majeures, qui sont le cycle de Calvin (appelé aussi cycle de Calvin-Benson, ou voie réductrice des pentoses phosphates), le cycle réducteur de l'acide tricarboxylique (appelé aussi cycle réducteur du TCA, ou cycle de l'acide citrique), le cycle de l'hydroxypropionate ou la voie de l'acétyl-CoA.

Dioxyde de carbone (CO2) est incorporé par presque tous les autotrophes microbiens utilisant le cycle de Calvin, une voie métabolique spéciale. Bien que ce cycle soit présent dans la plupart des microorganismes photosynthétiques, il est absent chez les archées (archaebactéries), certaines bactéries obligatoirement anaérobies et certaines bactéries microaérophiles. Ces micro-organismes utilisent généralement le reste des deux voies mentionnées ci-dessus.

Le cycle tricaboxylique réducteur est utilisé par certaines archées (archaebactéries), par exemple Thermoproteus, Sulfolobous et par des bactéries telles que Chlorobium, une bactérie soufrée verte. Chloroflexus, un photoautotrophe vert sans soufre utilise la voie unique de l'hydroxypropinonate.

Cycle de Calvin:

Les micro-organismes phototropes (microalgues, cyanobactéries, bactéries violettes et vertes), comme les plantes, assimilent le CO2 produire des glucides principalement par le cycle de Calvin (Fig 25.7). Ce dernier porte le nom de sa découverte Melvin Calvin et est également populaire sous les noms de cycle de Calvin-Bensen ou de cycle réducteur de pentose phosphate.

Le cycle de Calvin nécessite du NAD(P)H et de l'ATP et deux enzymes clés, la ribulose-1, 5-biphosphate carboxylase (ribulose bisphosphate carboxylase) et la phosphoribulokinase. Pour comprendre facilement le cycle de Calvin, il peut être divisé en trois phases (carboxylation, réduction et régénération).

La phase de carboxylation :

Pendant cette phase de CO2 la fixation de l'enzyme ribulose-1, 5-biphosphate carboxylase ou ribulose bisphosphate carboxylase (en abrégé appelée RUBISCO) catalyse l'incorporation de CO2 au ribulose-1, 5-biphosphate (RuBP) pour générer deux molécules d'acide 3-phosphoglycérique (PGA).

L'acide 3-phosphoglycrique (PGA) est réduit en glycéraldéhyde 3-phosphate avec l'implication de deux enzymes. L'enzyme phosphoglycérate kinase réduit l'acide 3-phosphoglycérique en 1, 3-byphosphate d'acide glycérique qui est ensuite réduit en glycéraldéhyde 3-phosphate par l'enzyme glycéraldéhyde 3-phosphate déshydrogénase.

La phase de régénération :

Au cours de cette phase, le ribulose-1, 5-biphosphate (RuBP) est régénéré et des glucides tels que le fructose et le glucose sont produits. Le glycéraldéhyde 3-phosphate est converti en dihydroxyacétone phosphate (DHAP) cette conversion est réversible.

La plupart de ces deux, c'est-à-dire le glycéraldéhyde 3-phosphate et la DHAP, sont utilisés pour régénérer le ribulose-1, 5-biphosphate via diverses étapes intermédiaires impliquant des réactions de transcétolase et de transaldolase, les autres sont utilisées dans la biosynthèse des glucides.

La stoechiométrie du cycle de Calvin peut être représentée en quelques mots car 12 NADPH et 18ATP sont nécessaires pour synthétiser 1 molécule d'hexose (glucose) à partir de 6 molécules de CO2.

L'équation globale peut être résumée comme suit :

6CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H + + 12H2O → 1 Hexose + 18ADP+ 18Pi + 12NADP +

Cycle de l'acide tricarboxylique réducteur ou inversé (cycle TCA réduit):

Le cycle réducteur de l'acide tricarboxylique (cycle TCA réduit, cycle de Kreb réduit ou cycle d'acide citrique réduit), également appelé cycle TCA inversé, est utilisé comme mécanisme alternatif de CO2 fixation par des bactéries sulfureuses vertes phototrophites (par exemple, Chlorobium) et par certaines archébactéries non phototrophes (Thermoproteus, Sulfolobus et Aquifex).

Dans ce cycle, le CO2 la fixation a lieu par une inversion des étapes du cycle de l'acide tricarboxylique (une voie principale de la respiration par laquelle le pyruvate est complètement oxydé en CO2). Dans le Chlorobium, il existe deux enzymes liées à la ferredoxine qui catalysent la fixation réductrice du CO2en intermédiaires du cycle de l'acide tricarboxylique.

Les deux réactions liées à la ferredoxine impliquent la carboxylation du succinyl-CoA en -cétoglutarate et la carboxylation de l'acétyl-CoA en pyruvate (Fig. 25.8).

Le cycle réducteur de l'acide tricarboxylique commence à partir de l'oxaloacétate et chaque tour complet du cycle donne trois molécules de CO2 étant incorporé et pyruvate comme produit.

Toutes les réactions du cycle sont catalysées par des enzymes du cycle normal de l'acide tricarboxylique, mais elles fonctionnent en sens inverse. Une exception est la citrate lyase, une enzyme dépendante de l'ATP qui clive le citrate en acétyl-CoA et en oxaloacétate dans les bactéries sulfureuses vertes.

La citrate lyase remplace la citrate synthétase qui produit du citrate à partir d'oxaloacétate et d'acétyl-CoA dans le cycle normal du TCA. Cependant, l'acétyl-CoA du cycle TCA réduit produit du pyruvate, qui est converti en phosphoénolpyruvate qui donne ensuite du triose-phosphate. Le triose-phosphate se transforme en hexose-phosphate (glucose-phosphate), qui est utilisé dans le matériel cellulaire.

Voie de l'hydroxypropionate:

La voie de l'hydroxypropionate (Fig. 25.9) est également un mécanisme de CO autotrophe2 fixation unique aux bactéries vertes non soufrées (Chloroflexus). Choroflexus, un photoautotrophe anoxigène, utilise soit H2 ou H2S comme donneurs d'électrons.

Dans la voie de l'hydroxypropionate, deux molécules de CO2 sont réduits en glyoxylate. L'acétyl-CoA est carboxylé pour donner le méthylmanonyl-CoA. Cet intermédiaire est réarrangé pour donner de l'acétyl-CoA et du glycoxylate. Ce dernier est converti en matériau cellulaire.

La voie de l'hydroxypropionate n'a jusqu'à présent été confirmée que chez Chloroflexus et semble avoir une importance évolutive. Le chloroflexus est un photoautotrophe « hybride » dans le sens où son mécanisme photosynthétique présente des caractéristiques caractéristiques à la fois des bactéries soufrées violettes et des bactéries soufrées vertes. La bactériochlorophylle a située dans la membrane cytoplasmique des cellules de Chloroflexus est agencée pour former un centre de réaction photosynthétique structurellement similaire à ceux des bactéries violettes.

Chloroflexus, quant à lui, contient de la bactériochlorophylle c et des chlorosomes (corps oblongs riches en bactériochlorophylle liés par une fine membrane non unitaire attachée à la membrane cytoplasmique à la périphérie de la cellule) comme les bactéries vertes sulfureuses.

Il a donc été proposé que le Choloroflexus moderne puisse être un vestige d'un ancêtre phototrophe très précoce qui a peut-être d'abord développé un centre de réaction photosynthétique et a ensuite reçu des gènes spécifiques du chlorosome par transfert latéral.


Le plan pour récupérer le carbone du monde avec des plantes suralimentées

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Joanne Chory s'attaque au changement climatique en tant que biologiste : en concevant des plantes pour extraire encore plus de carbone de l'air qu'elles ne le font déjà. Ryan Lash/TED

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Dans la bataille de l'humanité contre le changement climatique d'origine humaine, la Terre elle-même fournit l'une des armes les plus importantes, un système naturel qui respire le CO qui réchauffe la Terre.2 et exhale de l'oxygène.

Oui, je parle des plantes, conçues par la nature elle-même au cours des millénaires pour exploiter les conditions naturelles de la Terre pour transformer la lumière du soleil et le CO2 en oxygène et en matière organique. Les plantes sont la clé de nombreuses tactiques de lutte contre le changement climatique. Vous voulez réduire le méthane qui contribue au réchauffement climatique ? Mangez plus de plantes (et moins de vaches qui pètent). Vous voulez compenser une partie des émissions de carbone de votre compagnie aérienne ou de votre entreprise de vente au détail ? Achetez une forêt d'arbres émetteurs d'oxygène. Vous voulez créer un carburant naturel qui ne gonflera pas les nuages ​​noirs pleins de CO2 dans l'air? Pensez à l'huile végétale (ou aux algues photosynthétiques, qui ne sont pas une plante mais qui ont beaucoup en commun avec elles).

La phytobiologiste Joanne Chory pense que les plantes peuvent faire plus. Elle a étudié la génétique des plantes au Salk Institute de San Diego pendant plus de 30 ans, et elle et le reste de l'équipe de cinq personnes de la Harnessing Plants Initiative sont convaincus que la photosynthèse elle-même peut être exploitée pour créer une solution biologique de capture du carbone. .

Les ingénieurs ont essayé de le faire avec des machines massives, avec un effet limité. « En tant que biologistes des plantes, nous avons juste regardé le problème un peu différemment. Nous n'avons pas pensé à une solution d'ingénierie. Nous n'avons pas pensé à construire une grosse machine qui pourrait aspirer de l'air puis capturer le CO2 sur une éponge, ou autre. Nous avons dit : « C'est pour cela que les plantes ont évolué », déclare Chory.

Contrairement aux solutions d'ingénierie, la biologie exploite le temps évolutif, car les plantes ont déjà évolué pendant 500 millions d'années pour être excellentes pour aspirer le CO2. En fait, selon le Salk Institute, chaque année, les plantes et autres formes de vie photosynthétique capturent 746 gigatonnes de CO2 puis libère 727 gigatonnes de CO2 arrière. S'il n'y avait pas les 37 gigatonnes de CO2 les humains rejettent également dans l'atmosphère chaque année, le cycle global du carbone serait sain. Mais, dans l'état actuel des choses, chaque année, la Terre se retrouve avec 18 gigatonnes de CO2 il ne peut pas gérer naturellement.

Chory pense que la clé pour corriger ce déséquilibre est d'entraîner les plantes à aspirer un peu plus de CO2 et le garder plus longtemps. Elle travaille sur l'ingénierie des plantes cultivées du monde pour qu'elles aient des racines plus grosses et plus profondes faites d'une substance cireuse naturelle appelée subérine - trouvée dans les écorces de liège et de cantaloup - qui est un incroyable capteur de carbone et résiste à la décomposition. En encourageant les plantes à avoir des racines plus grosses, plus profondes et plus riches en subérine, Chory peut les inciter à lutter contre le changement climatique au fur et à mesure de leur croissance. Les racines vont stocker du CO2, et lorsque les agriculteurs récoltent leurs récoltes à l'automne, ces racines profondément enfouies resteront dans le sol et garderont leur carbone séquestré dans la terre, potentiellement pendant des centaines d'années.

« Chaque année, les plantes et autres organismes photosynthétiques absorbent une quantité incroyable de CO2-comme vingt fois plus que ce que nous n'avons jamais mis en place lorsque nous brûlons des combustibles fossiles - mais à la fin de la saison de croissance, la plupart des plantes meurent et se décomposent, et cela remonte sous forme de CO2. Cela a été un vrai problème », a-t-elle déclaré à WIRED la semaine dernière à Vancouver, en Colombie-Britannique, lors de la conférence TED 2019, où elle a reçu un prix Audacious Project de plus de 35 millions de dollars pour faire évoluer ce projet. Il s'agissait du deuxième don le plus important de l'histoire du Salk Institute. "Nous allons les rendre incroyables."

Si elle et son équipe peuvent cultiver ces plantes et les intégrer dans la chaîne alimentaire agricole mondiale, Chory pense qu'elles peuvent contribuer à une réduction de 20 à 46 pour cent de l'excès de CO2 émissions annuellement.

Les avantages ne s'arrêtent pas là, selon Chory. Ces racines vont se décomposer très lentement et déposer petit à petit leur carbone dans le sol. Cela pourrait inverser une partie de l'épuisement causé par l'homme qui a éliminé le carbone et d'autres nutriments du sol en raison de pratiques agricoles qui "traitent le sol comme de la terre", pour citer le spécialiste des sols de l'UC Merced, Asmeret Asefaw Berhe, qui a également pris la parole à TED 2019. Berhe a expliqué que l'épuisement des éléments nutritifs du sol par l'agriculture l'a rendu moins fertile, avec moins d'éléments nutritifs que les plantes peuvent absorber du sol.

"Je pense que nous pouvons obtenir des plantes pour nous aider", a déclaré Chory lors d'une conversation avec Berhe. Elle mise sur l'espoir que les plantes de l'équipe restitueront du carbone dans le sol d'une manière qui le rendra plus fertile. C'est ainsi que Chory et son équipe prévoient d'étendre leur solution : en convainquant les agriculteurs que les cultures riches en subérine contribueront non seulement à lutter contre le changement climatique, mais aideront également à nourrir les populations croissantes du monde.

Et ils devront le faire, car les agriculteurs ne s'engageront pas à faire pousser des plantes étrangement grosses aux racines si cela nuit à leurs rendements.

"Ces plantes seront plus fortes et plus durables", dit Chory. "Le vieil adage est de nourrir le sol et non la plante", explique-t-elle, et c'est ce que l'équipe pense que ces racines feront.

À l'heure actuelle, l'équipe de Salk est aux premières phases de ce projet. Ils ont identifié des voies génétiques qui contrôlent les trois traits qu'ils veulent faire ressortir chez les plantes : augmenter la subérine, élargir les systèmes racinaires et faire pousser les racines plus profondément dans le sol. Maintenant, ils vont commencer à tester en laboratoire la combinaison de ces trois traits dans une plante modèle appelée arabidopsis, avant de passer aux plantes cultivées comme le maïs, le soja et le riz. Ils espèrent avoir des prototypes de versions gonflées des principales cultures d'ici cinq ans et sont déjà en pourparlers avec des entreprises agricoles pour s'associer pour les tester.

Ils prévoient de combiner ces traits en utilisant d'abord des techniques traditionnelles de sélection végétale, et éventuellement d'utiliser des techniques d'édition de gènes comme CRISPR pour accélérer l'adoption des traits. L'équipe essaie d'aller vite dans tous les sens.

Et le temps presse. Non seulement parce que les 11 prochaines années pourraient être notre dernière meilleure chance d'inverser le cours du changement climatique catastrophique, mais parce que Chory elle-même est confrontée à une échéance imminente.

Elle souffre de la maladie de Parkinson et devient de plus en plus symptomatique. « Mes jours vont être comptés d'une manière que je puisse voir. Cela me donne donc un sentiment d'urgence », dit-elle. Elle prévoit de consacrer le reste de sa carrière scientifique à ce seul projet d'utilisation des plantes pour atténuer le changement climatique mondial.

Pour Chory, c'est un grand écart par rapport à son travail précédent, qui, bien qu'instrumental pour permettre ce projet actuel, n'a jamais été axé sur la résolution d'un problème urgent spécifique. Jusqu'à présent, elle faisait de la recherche fondamentale, contribuant à la connaissance humaine globale sans aucune sorte de mandat que ses découvertes guérissent un mal spécifique. Tout ce travail lui a permis, ainsi qu'à son équipe, de comprendre que les plantes pouvaient être exploitées pour lutter contre le changement climatique. Mais appliquer cette science pour résoudre un problème spécifique semble très, très différent et l'oblige à sortir de sa zone de confort.

Postuler pour le projet Audacious signifiait passer des mois de travail avec TED et des consultants embauchés pour aider les finalistes du projet à affiner leur argumentaire auprès des philanthropes. Cela signifiait venir à Vancouver et parler directement de la façon dont son travail se traduit dans le monde réel. La veille de son discours, Chory était incroyablement nerveuse. Un consultant qui a travaillé pour la préparer, Chris Addy de Bridgespan Group, a déclaré que Chory était probablement la plus nerveuse des huit responsables du projet Audacious. Mais elle est montée là-bas et a présenté sa vision, à cause de combien cela compte pour elle.

"Elle reçoit des notes comme :" Merci d'avoir sauvé le monde ! " dit son mari, le scientifique Stephen Worland, qui est PDG de la société thérapeutique Effector et avec qui Chory a deux grands enfants.

"C'est pourquoi j'ai l'impression d'avoir le poids du monde sur mes épaules. Cinq personnes ne peuvent pas le sauver », dit-elle. «Mais nous pouvons en faire partie. Je suis vraiment convaincu que je veux le faire maintenant, parce que j'arrive vraiment à la fin de ma carrière. »

Sa nouvelle mission signifie que, alors qu'elle fait face à la maladie de Parkinson et à la fin imminente de sa carrière, Chory travaille probablement plus d'heures que jamais. « Ma fille m’a dit : ‘Je ne me souviens pas que tu aies travaillé aussi dur’ », dit-elle. Puis elle ajoute rapidement: "Cela ressemblait à une victoire, en fait, parce que je travaillais assez dur tout le temps qu'ils grandissaient, mais je ne lui manquais pas vraiment."

Désormais, sans enfants à la maison, Chory est libre de travailler tout le temps. Essayer de sauver le monde, une racine de plante profonde, grasse et cireuse à la fois.


Contenu

Ces réactions sont étroitement couplées à la chaîne de transport d'électrons thylacoïdes car l'énergie requise pour réduire le dioxyde de carbone est fournie par le NADPH produit dans le photosystème I pendant les réactions dépendantes de la lumière. Le processus de photorespiration, également connu sous le nom de cycle C2, est également couplé au cycle de calvin, car il résulte d'une réaction alternative de l'enzyme RuBisCO, et son sous-produit final est un autre glycéraldéhyde-3-P.

Les cycle de Calvin, Cycle Calvin-Benson-Bassham (CBB), cycle réducteur des pentoses phosphates (cycle RPP) ou cycle C3 est une série de réactions d'oxydoréduction biochimiques qui se déroulent dans le stroma du chloroplaste des organismes photosynthétiques.

La photosynthèse se déroule en deux étapes dans une cellule. Dans la première étape, les réactions dépendantes de la lumière capturent l'énergie de la lumière et l'utilisent pour fabriquer les molécules de stockage et de transport d'énergie ATP et NADPH. Le cycle de Calvin utilise l'énergie de porteurs à courte durée de vie excités électroniquement pour convertir le dioxyde de carbone et l'eau en composés organiques [4] qui peuvent être utilisés par l'organisme (et par les animaux qui s'en nourrissent). Cet ensemble de réactions est aussi appelé fixation du carbone. L'enzyme clé du cycle s'appelle RuBisCO. Dans les équations biochimiques suivantes, les espèces chimiques (phosphates et acides carboxyliques) existent en équilibre entre leurs divers états ionisés régis par le pH.

Les enzymes du cycle de Calvin sont fonctionnellement équivalentes à la plupart des enzymes utilisées dans d'autres voies métaboliques telles que la gluconéogenèse et la voie des pentoses phosphates, mais elles se trouvent dans le stroma chloroplastique au lieu du cytosol cellulaire, séparant les réactions. Ils sont activés à la lumière (c'est pourquoi le nom de "réaction sombre" est trompeur), et aussi par les produits de la réaction dépendante de la lumière. Ces fonctions régulatrices empêchent le cycle de Calvin d'être respiré en dioxyde de carbone. De l'énergie (sous forme d'ATP) serait gaspillée dans la réalisation de ces réactions qui n'ont pas de productivité nette.

La somme des réactions dans le cycle de Calvin est la suivante :

Les sucres hexose (six carbones) ne sont pas un produit du cycle de Calvin. Bien que de nombreux textes énumèrent un produit de la photosynthèse comme C
6 H
12 O
6 , c'est principalement une commodité pour contrer l'équation de la respiration, où les sucres à six carbones sont oxydés dans les mitochondries. Les produits glucidiques du cycle de Calvin sont des molécules de phosphate de sucre à trois carbones, ou « phosphates de triose », à savoir le glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P).

Étapes Modifier

Dans la première étape du cycle de Calvin, un CO
La molécule 2 est incorporée dans l'une des deux molécules à trois carbones (glycéraldéhyde 3-phosphate ou G3P), où elle utilise deux molécules d'ATP et deux molécules de NADPH, qui avaient été produites au stade dépendant de la lumière. Les trois étapes impliquées sont :

  1. L'enzyme RuBisCO catalyse la carboxylation du ribulose-1,5-bisphosphate, RuBP, un composé à 5 carbones, par le dioxyde de carbone (un total de 6 carbones) dans une réaction en deux étapes. [5] Le produit de la première étape est un complexe enediol-enzyme capable de capturer le CO
    2 ou O
    2 . Ainsi, le complexe enediol-enzyme est la véritable carboxylase/oxygénase. Le CO
    2 qui est capturé par l'énédiol dans la deuxième étape produit un composé instable à six carbones appelé 2-carboxy 3-céto 1,5-biphosphoribotol (CKABP [6] ) (ou 3-céto-2-carboxyarabinitol 1,5-bisphosphate) qui immédiatement se divise en 2 molécules de 3-phosphoglycérate (également écrit acide 3-phosphoglycérique, PGA, 3PGA ou 3-PGA), un composé à 3 carbones. [7]
  2. L'enzyme phosphoglycérate kinase catalyse la phosphorylation du 3-PGA par l'ATP (qui a été produit au stade dépendant de la lumière). Le 1,3-bisphosphoglycérate (glycérate-1,3-bisphosphate) et l'ADP en sont les produits. (Cependant, notez que deux 3-PGA sont produits pour chaque CO
    2 qui entre dans le cycle, cette étape utilise donc deux ATP par CO
    2 fixé.)
  3. L'enzyme glycéraldéhyde 3-phosphate déshydrogénase catalyse la réduction du 1,3BPGA par le NADPH (qui est un autre produit du stade dépendant de la lumière). Du glycéraldéhyde 3-phosphate (également appelé G3P, GP, TP, PGAL, GAP) est produit, et le NADPH lui-même est oxydé et devient NADP + . Encore une fois, deux NADPH sont utilisés par CO
    2 fixé.

La prochaine étape du cycle de Calvin consiste à régénérer RuBP. Cinq molécules G3P produisent trois molécules RuBP, utilisant jusqu'à trois molécules d'ATP. Puisque chaque CO
2 molécule produit deux molécules G3P, trois CO
2 molécules produisent six molécules G3P, dont cinq sont utilisées pour régénérer RuBP, laissant un gain net d'une molécule G3P pour trois CO
2 molécules (comme on pourrait s'y attendre d'après le nombre d'atomes de carbone impliqués).

L'étape de régénération peut être décomposée en étapes.

    convertit tout le G3P de manière réversible en phosphate de dihydroxyacétone (DHAP), également une molécule à 3 carbones. et la fructose-1,6-bisphosphatase convertissent un G3P et un DHAP en fructose 6-phosphate (6C). Un ion phosphate est perdu dans la solution.
  1. Puis fixation d'un autre CO
    2 génère deux autres G3P.
  2. F6P a deux carbones éliminés par la transcétolase, donnant l'érythrose-4-phosphate (E4P). Les deux carbones sur la transcétolase sont ajoutés à un G3P, donnant le cétose xylulose-5-phosphate (Xu5P).
  3. E4P et un DHAP (formé d'un des G3P du second CO
    2 fixation) sont convertis en sédoheptulose-1,7-bisphosphate (7C) par l'enzyme aldolase.
  4. La sedoheptulose-1,7-bisphosphatase (l'une des trois seules enzymes du cycle de Calvin qui sont uniques aux plantes) clive la sedoheptulose-1,7-bisphosphate en sedoheptulose-7-phosphate, libérant un ion phosphate inorganique en solution.
  5. Fixation d'un troisième CO
    2 génère deux autres G3P. Le cétose S7P a deux carbones éliminés par la transcétolase, donnant le ribose-5-phosphate (R5P), et les deux carbones restants sur la transcétolase sont transférés à l'un des G3P, donnant un autre Xu5P. Cela laisse un G3P comme produit de fixation de 3 CO
    2 , avec génération de trois pentoses pouvant être convertis en Ru5P.
  6. Le R5P est converti en ribulose-5-phosphate (Ru5P, RuP) par la phosphopentose isomérase. Xu5P est converti en RuP par la phosphopentose épimérase.
  7. Finally, phosphoribulokinase (another plant-unique enzyme of the pathway) phosphorylates RuP into RuBP, ribulose-1,5-bisphosphate, completing the Calvin cycle. This requires the input of one ATP.

Thus, of six G3P produced, five are used to make three RuBP (5C) molecules (totaling 15 carbons), with only one G3P available for subsequent conversion to hexose. This requires nine ATP molecules and six NADPH molecules per three CO
2 molécules. The equation of the overall Calvin cycle is shown diagrammatically below.

RuBisCO also reacts competitively with O
2 instead of CO
2 in photorespiration. The rate of photorespiration is higher at high temperatures. Photorespiration turns RuBP into 3-PGA and 2-phosphoglycolate, a 2-carbon molecule that can be converted via glycolate and glyoxalate to glycine. Via the glycine cleavage system and tetrahydrofolate, two glycines are converted into serine + CO
2 . Serine can be converted back to 3-phosphoglycerate. Thus, only 3 of 4 carbons from two phosphoglycolates can be converted back to 3-PGA. It can be seen that photorespiration has very negative consequences for the plant, because, rather than fixing CO
2 , this process leads to loss of CO
2 . C4 carbon fixation evolved to circumvent photorespiration, but can occur only in certain plants native to very warm or tropical climates—corn, for example.

Products Edit

The immediate products of one turn of the Calvin cycle are 2 glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) molecules, 3 ADP, and 2 NADP + . (ADP and NADP + are not really "products." They are regenerated and later used again in the Light-dependent reactions). Each G3P molecule is composed of 3 carbons. For the Calvin cycle to continue, RuBP (ribulose 1,5-bisphosphate) must be regenerated. So, 5 out of 6 carbons from the 2 G3P molecules are used for this purpose. Therefore, there is only 1 net carbon produced to play with for each turn. To create 1 surplus G3P requires 3 carbons, and therefore 3 turns of the Calvin cycle. To make one glucose molecule (which can be created from 2 G3P molecules) would require 6 turns of the Calvin cycle. Surplus G3P can also be used to form other carbohydrates such as starch, sucrose, and cellulose, depending on what the plant needs. [8]

These reactions do not occur in the dark or at night. There is a light-dependent regulation of the cycle enzymes, as the third step requires reduced NADP.

There are two regulation systems at work when the cycle must be turned on or off: the thioredoxin/ferredoxin activation system, which activates some of the cycle enzymes and the RuBisCo enzyme activation, active in the Calvin cycle, which involves its own activase.

The thioredoxin/ferredoxin system activates the enzymes glyceraldehyde-3-P dehydrogenase, glyceraldehyde-3-P phosphatase, fructose-1,6-bisphosphatase, sedoheptulose-1,7-bisphosphatase, and ribulose-5-phosphatase kinase, which are key points of the process. This happens when light is available, as the ferredoxin protein is reduced in the photosystem I complex of the thylakoid electron chain when electrons are circulating through it. [9] Ferredoxin then binds to and reduces the thioredoxin protein, which activates the cycle enzymes by severing a cystine bond found in all these enzymes. This is a dynamic process as the same bond is formed again by other proteins that deactivate the enzymes. The implications of this process are that the enzymes remain mostly activated by day and are deactivated in the dark when there is no more reduced ferredoxin available.

The enzyme RuBisCo has its own, more complex activation process. It requires that a specific lysine amino acid be carbamylated to activate the enzyme. This lysine binds to RuBP and leads to a non-functional state if left uncarbamylated. A specific activase enzyme, called RuBisCo activase, helps this carbamylation process by removing one proton from the lysine and making the binding of the carbon dioxide molecule possible. Even then the RuBisCo enzyme is not yet functional, as it needs a magnesium ion bound to the lysine to function. This magnesium ion is released from the thylakoid lumen when the inner pH drops due to the active pumping of protons from the electron flow. RuBisCo activase itself is activated by increased concentrations of ATP in the stroma caused by its phosphorylation.


Rubisco proton production can enhance carbon dioxide acquisition

Carboxysome evolution pathways. Credit: Ben Long, The Australian National University

Rubisco is arguably the most abundant—and most important—protein on Earth. This enzyme drives photosynthesis, the process that plants use to convert sunlight into energy to fuel crop growth and yield. Rubisco's role is to capture and fix carbon dioxide (CO2) into sugar that fuels the plant's activities. However, as much as Rubisco benefits plant growth, it also can operate at a notoriously slow pace that creates a hindrance to photosynthetic efficiency.

About 20 percent of the time Rubisco fixes oxygen (O2) molecules instead of CO2, costing the plant energy that could have been utilized to create yield. This time- and energy-consuming process is called photorespiration, where the plant sends its enzymes through three different compartments within the plant cell.

"However, many photosynthetic organisms have evolved mechanisms to overcome some of Rubisco's limitations," said Ben Long who led this recent study published in PNAS for a research project called Realizing Increased Photosynthetic Efficiency (RIPE). RIPE, which is led by Illinois in partnership with the Australian National University (ANU), is engineering crops to be more productive by improving photosynthesis.

"Among these organisms are microalgae and cyanobacteria from aquatic environments, which have efficiently functioning Rubisco enzymes sitting inside liquid protein droplets and protein compartments called pyrenoids and carboxysomes," said lead researcher Long from the ANU Research School of Biology.

How these protein compartments assist in the Rubisco function is not entirely known. The team from ANU aimed to find the answer by using a mathematical model that focused on the chemical reaction Rubisco carries out. As it collects CO2 from the atmosphere, Rubisco also releases positively charged protons.

"Inside Rubisco compartments, these protons can speed up Rubisco by increasing the amount of CO2 disponible. The protons do this by helping the conversion of bicarbonate into CO2," said Long. "Bicarbonate is the major source of CO2 in aquatic environments and photosynthetic organisms that use bicarbonate can tell us a lot about how to improve crop plants."

The mathematical model gives the ANU team a better idea as to why these special Rubisco compartments might improve the enzyme's function and it also gives them more insight into how they may have evolved. One hypothesis from the study suggests that periods of low CO2 in the earth's ancient atmosphere may have been the trigger for the cyanobacteria and microalgae to evolve these specialized compartments, while they might also be beneficial for organisms that grow in dim light environments.

ANU members of the Realizing Increased Photosynthetic Efficiency (RIPE) project are trying to build these specialized Rubisco compartments in crop plants to assist in increasing yield.

"The outcomes of this study," explained Long, "provide an insight into the correct function of specialized Rubisco compartments and give us a better understanding of how we expect them to perform in plants."


Gas diet

In the latest work, Milo and his team used a mix of genetic engineering and lab evolution to create a strain of E. coli that can get all its carbon from CO2. First, they gave the bacterium genes that encode a pair of enzymes that allow photosynthetic organisms to convert CO2 into organic carbon. Plants and cyanobacteria power this conversion with light, but that wasn’t feasible for E. coli. Instead, Milo’s team inserted a gene that lets the bacterium glean energy from an organic molecule called formate.

Even with these additions, the bacterium refused to swap its sugar meals for CO2. To further tweak the strain, the researchers cultured successive generations of the modified E. coli for a year, giving them only minute quantities of sugar, and CO2 at concentrations about 250 times those in Earth’s atmosphere. They hoped that the bacteria would evolve mutations to adapt to this new diet. After about 200 days, the first cells capable of using CO2 as their only carbon source emerged. And after 300 days, these bacteria grew faster in the lab conditions than did those that could not consume CO2.

Le CO2-eating, or autotrophic, E. coli strains can still grow on sugar — and would use that source of fuel over CO2, given the choice, says Milo. Compared with normal E. coli, which can double in number every 20 minutes, the autotrophic E. coli are laggards, dividing every 18 hours when grown in an atmosphere that is 10% CO2. They are not able to subsist without sugar on atmospheric levels of CO2 — currently 0.041%.

Milo and his team hope to make their bacteria grow faster and live on lower levels of CO2. They are also trying to understand how the E. coli evolved to eat CO2: changes in just 11 genes seemed to allow the switch, and they are now working on determining how.

The work is a “milestone” and shows the power of melding engineering and evolution to improve natural processes, says Cheryl Kerfeld, a bioengineer at Michigan State University in East Lansing and the Lawrence Berkeley National Laboratory in California.

Already, E. coli is used to make synthetic versions of useful chemicals such as insulin and human growth hormone. Milo says that his team’s work could expand the products the bacteria can make, to include renewable fuels, food and other substances. But he doesn’t see this happening soon.

“This is a proof-of-concept paper,” agrees Erb. “It will take a couple years until we see this organism applied.”


Voir la vidéo: Capter le CO2 dans lindustrie: comment ça marche? (Août 2022).