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L'équilibre local est-il une hypothèse raisonnable pour les processus évolutifs ?

L'équilibre local est-il une hypothèse raisonnable pour les processus évolutifs ?



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Chaque fois que je regarde les discussions sur les paysages de fitness (en particulier, le modèle NK de Kauffman), les questions ont tendance à ressembler à :

La population est à un équilibre local, mais un autre équilibre de fitness plus élevé existe, comment la population traversera-t-elle la vallée de fitness entre ces équilibres ?

Ce genre de déclarations suppose que la population a atteint un équilibre local. Bien que les équilibres locaux doivent exister, pourquoi les personnes travaillant dans ce domaine pensent-elles qu'elles peuvent être trouvées avant que l'environnement (ou d'autres événements externes) ne modifie la fonction de remise en forme ? Les échelles de temps nécessaires pour passer d'une population initiale aléatoire à une population à l'équilibre local sont-elles compatibles avec les échelles de temps typiques sur lesquelles un paysage de fitness fixe est une approximation appropriée ?

Si nous passons au modèle polaire opposé de sélection dépendant de la fréquence complète (disons la dynamique des réplicateurs dans la théorie des jeux évolutionnaires), alors les cycles limites (pensez au jeu de ciseaux pierre-papier) et les attracteurs chaotiques sont courants et il est possible que la génétique des populations être en constante évolution et jamais à l'équilibre.

Dans un cadre expérimental, il semble également que bien que les mutations ponctuelles bénéfiques soient beaucoup plus rares que délétères, elles existent. Cela suggérerait qu'expérimentalement, les organismes ne sont pas à un équilibre local. Les organismes modèles ont-ils tendance à être à des équilibres de fitness locaux ?

En général, L'hypothèse d'équilibre local dans la recherche sur les paysages de fitness est-elle une hypothèse raisonnable ?


Rien n'est à l'équilibre local à l'échelle du génome. Graham Bell a beaucoup écrit à ce sujet (IIRC).

Certains loci

  • sera à ce qui est probablement des optimums mondiaux (par exemple, la cytochrome oxydase)
  • sera à des optimums locaux mais pas mondiaux (par exemple, résistance au paludisme de faible forme physique par rapport à la résistance au paludisme de forte forme physique : pour l'histoire extrêmement cool, consultez cette page)
  • ne sera à aucun optimum parce que l'environnement change trop rapidement (par exemple, des loci clairement sous sélection dépendante de la fréquence, comme MHC).

Donc, en général, cela dépend de ce que vous essayez de modéliser. Si vous voulez modéliser un type spécifique de changement évolutif, modélisez ce type de changement évolutif. Si vous voulez modéliser un type de changement différent, modélisez ce type de changement évolutif. Les populations naturelles suivront probablement n'importe quel modèle de temps en temps, mais ne suivront probablement jamais aucun modèle tout le temps.


Je pense que le jury est sur celui-ci, il existe des exemples de preuves à la fois pour et contre l'accessibilité de l'équilibre local et même ces exemples peuvent être interprétés de plusieurs manières. Je présente trois éléments de preuve et quelques interprétations. En général, mon sentiment après avoir lu à ce sujet est que l'hypothèse d'équilibre est enracinée dans les modèles mathématiques pour des raisons de commodité et historiques, et non parce qu'il existe des preuves solides pour cela. (Je développe plus à ce sujet dans cet article de blog).

Preuve contre : caractéristiques résiduelles et changement macroévolutif

Du point de vue de l'ensemble du génome, il semble que l'équilibre soit en contradiction avec l'intuition des naturalistes. Considérez par exemple les caractéristiques résiduelles de votre propre corps comme votre appendice, la chair de poule, les amygdales, les dents de sagesse, la troisième paupière ou la deuxième articulation au milieu de votre pied rendue immobile par un ligament tendu (voir la vidéo ci-dessous). Ne serait-il pas plus efficace (et donc produire une forme physique légèrement plus élevée) si vous ne dépensiez pas l'énergie pour construire ces fonctionnalités ? Bien sûr, cet argument naturaliste n'est pas convaincant car nous ne savons pas s'il existe de petites mutations qui pourraient supprimer ces caractéristiques résiduelles de notre développement, je pourrais simplement décrire un optimum local différent qui se situe de l'autre côté d'une vallée de fitness de mon sommet actuel.

L'autre exemple naturaliste tentant de changements macro-évolutifs comme la spéciation n'est pas non plus convaincant pour les paysages de fitness statiques. La réplique habituelle est qu'à ces échelles de temps, l'environnement n'est pas constant et dépend des organismes à travers des mécanismes tels que la construction de niches ou la dépendance à la fréquence. Cette défense des équilibres locaux est en fait un élément central de la théorie des équilibres ponctués de l'évolution ; l'environnement change (soit par un effet externe comme un météore ou un effet interne comme la migration ou la construction de niche) et le type sauvage ne devient pas localement optimal, mais l'adaptation porte rapidement l'espèce à un nouvel optimum local proche où elle reste pendant une longue période de temps jusqu'au prochain changement environnemental. Les observations naturalistes sont insuffisantes pour trancher cette question, il faut donc se tourner vers les expérimentations.

Preuve pour : maturation d'affinité

La durée du processus évolutif menant à la maturation d'affinité est très courte, généralement un équilibre local est trouvé après seulement 6 à 8 changements de nucléotides dans la CDR (Crews et al., 1981; Tonegawa, 1983; Clark et al., 1985), donc vous n'ont besoin que de quelques mutations ponctuelles pour développer rapidement un anticorps considérablement mieux réglé - un processus adaptatif qui se produit en quelques jours. Il y a deux réserves à garder à l'esprit :

Premièrement, les cellules B adaptées n'ont pas été isolées expérimentalement et toutes leurs mutations ponctuelles n'ont pas été vérifiées pour garantir qu'un pic de fitness a été atteint. Dans les traitements théoriques et expérimentaux de l'évolution, il est connu que les augmentations de la fitness ont tendance à montrer un modèle de rendements géométriquement décroissants (Lenski & Travisano 1994; Orr, 1998; Cooper & Lenski, 2000) ce qui signifie qu'après quelques générations, la fitness change sera si petit que le temps de fixation dans la grande population de cellules B sera plus long que la présence de l'agent pathogène provoquant la réponse immunitaire. Nous ne verrons peut-être pas plus d'étapes, car les étapes suivantes pourraient avoir une augmentation de la condition physique trop faible pour être fixée avant que l'environnement (et donc le paysage de la condition physique) ne change à nouveau.

Deuxièmement, comme le montre la protéine AID (et d'autres mécanismes) augmentant le taux de mutation d'un facteur de $10^6$ le long du gène codant pour les protéines d'anticorps, il s'agit d'un paysage de fitness qui a été façonné par l'évolution précédente du système immunitaire humain pour trouver des mutants adaptés le plus rapidement possible. Cela biaise le phénomène vers des paysages où les maxima locaux seraient plus faciles à trouver que d'habitude, et en fait donc un mauvais candidat pour envisager l'évolution dans des conditions plus typiques.

Preuve contre : expérience d'évolution à long terme

Un cadre plus typique pourrait être l'évolution de E. coli dans un paysage de fitness statique. Ici, les biologistes ont mené des expériences à long terme en suivant une population pendant plus de 50 000 générations (Lenski et Travisano 1994 ; Cooper et Lenski, 2000 ; Blount et al. 2012) et continuent de trouver des adaptations et des augmentations marginales de la fitness. Ceci suggère qu'un optimum local n'est pas trouvé rapidement, même si l'environnement est statique. Cependant, il est difficile d'estimer le nombre de mutations adaptatives qui se sont fixées dans cette population, et Lenski (2003) a estimé qu'aussi peu que 100 mutations ponctuelles adaptatives se sont fixées dans les 20 000 premières générations. Il est également difficile d'affirmer que la population ne traverse pas de petites vallées de fitness entre les mesures, ce qui pourrait être utilisé pour suggérer que la colonie saute d'un équilibre local facile à trouver à l'autre.

Les références

Blount, Z.D., J.E. Barrick, C.J. Davidson et R.E. Lenski. (2012). Analyse génomique d'une innovation clé dans une population expérimentale d'Escherichia coli. La nature 489: 513-518.

Clark, S.H., Huppi, K., Ruezinsky, D., Staudt, L., Gerhard, W. et Weigert, M. (1985). Diversité inter- et intraclonale dans la réponse des anticorps à l'hémagglutine de la grippe. J. Exp. Méd. 161: 687.

Cooper, V.S., & Lenski, R.E. (2000). La génétique des populations de la spécialisation écologique en évolution Escherichia coli populations. La nature 407: 736-739.

Crews, S., Griffin, J., Huang, H., Calame, K., & Hood, L. (1981). Un seul segment du gène V code la réponse immunitaire à la phosphorylcholine : la mutation somatique est corrélée à la classe de l'anticorps. Cellule 25: 59.

Kauffman, S.A., & Weinberger E.D. (1989). Le modèle NK des paysages de fitness accidentés et son application à la maturation de la réponse immunitaire. Journal de biologie théorique, 141(2): 211-245.

Lenski, Richard E. (2003). « Évolution phénotypique et génomique au cours d'une expérience de 20 000 générations avec la bactérie Escherichia coli ». Dans Janick, Jules. Avis sur la sélection végétale (New York : Wiley) 24(2) : 225-65.

Orr, H.A. (1998). La génétique des populations de l'adaptation : la distribution des facteurs fixés au cours de l'évolution adaptative. Évolution 52: 935-949.

Tonegawa, S. (1983). Génération somatique de la diversité des anticorps. La nature 302: 575.