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Origines eucaryotes* - Biologie

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Eucaryotes

Les êtres vivants se répartissent en trois grands groupes :Archées, Bactéries et Eucarya. Les deux premiers groupes comprennent les cellules non nucléées et le troisième contient tous les eucaryotes. Des archives fossiles relativement rares sont disponibles pour nous aider à discerner à quoi ressemblaient les premiers membres de chacune de ces lignées, il est donc possible que tous les événements qui ont conduit au dernier ancêtre commun des eucaryotes existants restent inconnus. Cependant, la biologie comparée des organismes existants et les archives fossiles limitées donnent un aperçu de l'histoire d'Eukarya.

Les premiers fossiles trouvés semblent être des bactéries, très probablement des cyanobactéries. Ils ont environ 3,5 milliards d'années et sont reconnaissables en raison de leur structure relativement complexe et, pour les bactéries, de cellules relativement grandes. La plupart des autres bactéries et archées ont de petites cellules, 1 ou 2µmen taille, et serait difficile à choisir comme fossiles. La plupart des eucaryotes vivants ont des cellules mesurant 10µmou plus grand. Des structures de cette taille, qui pourraient être des fossiles, apparaissent dans les archives géologiques il y a environ 2,1 milliards d'années.

Caractéristiques des eucaryotes

Les données de ces fossiles ont conduit les biologistes à la conclusion que les eucaryotes vivants sont tous les descendants d'un seul ancêtre commun. La cartographie des caractéristiques trouvées dans tous les grands groupes d'eucaryotes révèle que les caractéristiques suivantes doivent avoir été présentes dans le dernier ancêtre commun, car ces caractéristiques sont présentes dans au moinscertainsmembres de chaque lignée majeure.

  1. Cellules dont les noyaux sont entourés d'une enveloppe nucléaire avec des pores nucléaires. C'est la seule caractéristique à la fois nécessaire et suffisante pour définir un organisme commeuneeucaryote. Tous les eucaryotes existants ont des cellules avec des noyaux.
  2. Mitochondries. Certains eucaryotes existants ont des restes de mitochondries très réduits dans leurs cellules, tandis que d'autres membres de leurs lignées ont des mitochondries «typiques».
  3. Un cytosquelette contenant les composants structurels et de motilité appelésactinemicrofilaments et microtubules. Tous les eucaryotes existants ont ces éléments cytosquelettiques.
  4. Flagelles et cils, organites associés à la motilité cellulaire. Certains eucaryotes existants sont dépourvus de flagelles et/ou de cils, maisils sont descendusdes ancêtres qui les possédaient.
  5. Chromosomes, chacuncomposé deune molécule d'ADN linéaire enroulée autour de protéines basiques (alcalines) appelées histones. Les quelques eucaryotes avec des chromosomes dépourvus d'histonesclairementévolué à partir d'ancêtres qui les avaient.
  6. La mitose, un processus de division nucléaire dans lequel les chromosomes répliquéssont diviséset séparés à l'aide d'éléments du cytosquelette. La mitose est universellement présente chez les eucaryotes.
  7. Le sexe, un processus de recombinaison génétique unique aux eucaryotes dans lequel les noyaux diploïdes à une étape du cycle de vie subissent une méiose pour produire des noyaux haploïdes et une caryogamie ultérieure, une étape où deux noyaux haploïdes fusionnentensemblepour créer un noyau zygote diploïde.
  8. Les membres de toutes les grandes lignées ont des parois cellulaires, et il pourrait être raisonnable de conclure que le dernier ancêtre commun pourrait fabriquer des parois cellulaires au cours d'une certaine étape de son cycle de vie. Cependant, pas assezest connusur les parois cellulaires des eucaryotes et leur développement pour savoir combien d'homologie existe entre eux. Si le dernier ancêtre commun pouvait faire des parois cellulaires,il est clair quecette capacité a dû être perduedans de nombreux groupes.

Endosymbiose et évolution des eucaryotes

Afin decomprendre pleinement les organismes eucaryotes, il est nécessaire de comprendre que tous les eucaryotes existants sont les descendants d'un organisme chimérique qui était un composé d'une cellule hôte et de la cellule(s) d'un alpha-protéobactériequi « a élu domicile » à l'intérieur.Ce thème majeur à l'origine deeucaryotesest connucomme endosymbiose, une cellule en engloutissant une autre de sorte que la cellule engloutie survit et que les deux cellules en bénéficient. Sur plusieurs générations, une relation symbiotique peutaboutir àdeux organismes qui dépendent l'un de l'autre si complètement qu'aucun ne pourrait survivre seul.Endosymbiotiqueles événements ont probablement contribué à l'origine du dernier ancêtre commun des eucaryotes d'aujourd'hui et à la diversification ultérieure de certaines lignées d'eucaryotes. Avant d'expliquer cela davantage, il est nécessaire de considérer le métabolisme des bactéries et des archées.

Métabolisme bactérien et archéen

De nombreux processus métaboliques importants sont apparus chez les bactéries et les archées, et certains d'entre eux, tels que la fixation de l'azote,ne sont jamais trouvéschez les eucaryotes. Le processus de la respiration aérobieest trouvédans toutes les grandes lignées d'eucaryotes, etil est localisédans les mitochondries.On trouve aussi la respiration aérobiedans de nombreuses lignées de bactéries et d'archées, mais il n'est pas présent dans tous, et de nombreuses formes de preuves suggèrent que ces microbes anaérobies n'ont jamais effectué de respiration aérobie ni leurs ancêtres.

Alors que l'atmosphère actuelle contient environ un cinquième d'oxygène moléculaire (O2), les preuves géologiques montrent qu'il manquait à l'origine d'O2. Sans oxygène, la respiration aérobie ne serait pasêtre attendu, et les êtres vivants auraient plutôt compté sur la fermentation. Il y a environ 3,5 milliards d'années, certaines bactéries et archées ont commencé à utiliser l'énergie solaire pour alimenter des processus anabolisants qui réduisent le dioxyde de carbone pour former des composés organiques. Ils ont développé la capacité de photosynthèse. L'hydrogène, dérivé de diverses sources,a été capturéen utilisant des réactions alimentées par la lumière pour réduire le dioxyde de carbone fixe dans le cycle de Calvin. Le groupe de bactéries Gram-négatives qui a donné naissance aux cyanobactéries a utilisé l'eau comme source d'hydrogène et a libéré O2 comme un déchet.

Finalement, la quantité d'oxygène photosynthétique accumulée dans certains environnements à des niveaux qui présentent un risque pour les organismes vivants, car elle peut endommager de nombreux composés organiques. Divers processus métaboliques ont évolué pour protéger les organismes de l'oxygène; dont l'un, la respiration aérobie, a également généré des niveaux élevés d'ATP. Il est devenu largement présent parmi les microbes, y compris dans un groupe que nous appelons maintenant alpha-protéobactéries. Les organismes qui n'ont pas acquis de respiration aérobie ont dû rester dans des environnements sans oxygène. À l'origine, les environnements riches en oxygène étaient probablement localisés autour des endroits où les cyanobactéries étaient actives, mais il y a environ 2 milliards d'années, des preuves géologiques montrent que l'oxygène s'accumulait à des concentrations plus élevées dans l'atmosphère. Des niveaux d'oxygène similaires aux niveaux actuels ne sont apparus qu'au cours des 700 derniers millions d'années.

Rappelons que les premiers fossiles que nous pensons être des eucaryotes ont environ 2 milliards d'années, ils sont donc apparus alors que les niveaux d'oxygène augmentaient. Rappelons également que tous les eucaryotes existants descendaient d'un ancêtre mitochondrial. Ces organites ont été observés pour la première fois par des microscopistes optiques à la fin des années 1800, où ils semblaient être des structures en forme de ver qui semblaient se déplacer dans la cellule. Certains des premiers observateurs ont suggéré qu'il pourrait s'agir de bactéries vivant à l'intérieur des cellules hôtes, mais ces hypothèses sont restées inconnues ou rejetées dans la plupart des communautés scientifiques.

Endosymbiotiquethéorie

Au fur et à mesure que la biologie cellulaire s'est développée au XXe siècle,il est devenu clair queles mitochondries étaient les organites responsables de la production d'ATP en utilisant la respiration aérobie. Dans les années 1960, la biologiste américaine Lynn Margulis a développé endosymbiotiquethéorie, qui stipule que les eucaryotes peuvent avoir été le produit d'une cellule engloutissant une autre (une vivant dans une autre) et évoluant jusqu'à ce que les cellules séparées ne soient plus reconnaissablesEn tant que tel. En 1967, Margulis a introduit de nouveaux travaux sur la théorie et a étayé ses découvertes par des preuves microbiologiques. Bien que le travail de Margulis ait initialementa été rencontréavec de la résistance, cette hypothèse autrefois révolutionnaire est maintenant largement (mais pas complètement) acceptée, les travaux progressant pour découvrir les étapes impliquées dans ce processus évolutif et les principaux acteurs impliqués. Il reste beaucoup àêtre découvertsur les origines des cellules qui composent maintenant les cellules de tous les eucaryotes vivants.

D'une manière générale, il est devenu clair que nombre de nos gènes nucléaires et de la machinerie moléculaire responsable de la réplication et de l'expression semblent étroitement liés à ceux deArchées.D'autre part, leles organites métaboliques et les gènes responsables debeaucoup d'énergie-les processus de récolte ont leurs origines dans les bactéries. Il reste beaucoup àêtre clarifiésur la façon dont cette relation s'est produite; cela continue d'être un domaine passionnant de découverte en biologie. Par exemple, iln'est pas connusi l'événement endosymbiotique qui a conduit aux mitochondries s'est produit avant ou après que la cellule hôte ait un noyau. De tels organismes seraient parmi les précurseurs éteints du dernier ancêtre commun des eucaryotes.

Mitochondries

L'une des principales caractéristiques qui distinguent les bactéries et les archées des eucaryotes est la mitochondrie. Les cellules eucaryotes peuvent contenir de un à plusieurs milliers de mitochondries, selon le niveau de consommation d'énergie de la cellule. Chaque mitochondrie mesure 1 à 10 micromètres ou plusen longueuret existe dans la cellule sous la forme d'un organite qui peut être ovoïde, en forme de ver ou ramifié de manière complexe. Les mitochondries résultent de la division de mitochondries existantes; ils peuvent fusionner ; etils peuvent être déplacésà l'intérieur de la cellule par des interactions avec le cytosquelette. Cependant, les mitochondries ne peuvent pas survivre en dehors de la cellule. Comme l'atmosphèreétait oxygénépar photosynthèse, et au fur et à mesure que des microbes aérobies réussis ont évolué, des preuves suggèrent qu'une cellule ancestrale avec une certaine compartimentation membranaire a englouti une bactérie aérobie libre, en particulier une bactérie alpha-protéobactérie,ainsidonnant à la cellule hôte la capacité d'utiliser l'oxygène pour libérer l'énergie stockée dans les nutriments. Alpha-protéobactériessont un grand groupe de bactéries qui comprend des espèces symbiotiques avec les plantes, des organismes pathogènes qui peuvent infecter les humains via les tiques et de nombreuses espèces libres qui utilisent la lumière pour produire de l'énergie. Plusieurs éléments de preuve soutiennent que les mitochondriessont dérivésde cet événement endosymbiotique. La plupart des mitochondriessont en formecomme alpha-protéobactériesetsont entouréspar deux membranes, ce qui résulterait lorsqu'un organisme lié à la membraneest engloutidans une vacuole par un autre organisme lié à la membrane. La membrane interne mitochondriale est étendue et comporte d'importantesreplisappelées crêtes qui ressemblent à la surface extérieure texturée de l'alpha-protéobactéries. La matrice et la membrane interne sont riches en enzymes nécessaires à la respiration aérobie.


Résumé de la section

La plus ancienne preuve fossile d'eucaryotes date d'environ 2 milliards d'années. Les fossiles plus anciens semblent tous être des procaryotes. Il est probable que les eucaryotes d'aujourd'hui descendent d'un ancêtre qui avait une organisation procaryote. Le dernier ancêtre commun de l'Eucarya d'aujourd'hui avait plusieurs caractéristiques, notamment des cellules avec des noyaux qui se divisaient par mitose et contenaient des chromosomes linéaires où l'ADN était associé à des histones, un cytosquelette et un système endomembranaire, et la capacité de fabriquer des cils/flagelles pendant au moins une partie de son cycle de la vie. C'était aérobie parce qu'il avait des mitochondries qui étaient le résultat d'une alpha-protéobactérie aérobie qui vivait à l'intérieur d'une cellule hôte. On ignore si cet hôte avait un noyau au moment de la symbiose initiale. Le dernier ancêtre commun peut avoir eu une paroi cellulaire pendant au moins une partie de son cycle de vie, mais davantage de données sont nécessaires pour confirmer cette hypothèse. Les eucaryotes d'aujourd'hui sont très divers dans leurs formes, leur organisation, leurs cycles de vie et le nombre de cellules par individu.


Origines eucaryotes* - Biologie

La membrane cellulaire est une caractéristique fondamentale et déterminante des cellules. La prise de conscience que les 3 domaines de la vie : les bactéries, les archées et les eukaryas ont des compositions lipidiques membranaires distinctes pose des défis et offre des pistes pour reconstruire l'histoire évolutive de la vie sur Terre.

L'origine des cellules eucaryotes est profondément déroutante, car même une comparaison superficielle des cellules eucaryotes avec des cellules procaryotes révèle de nombreuses innovations complexes qui semblent surgir d'un seul coup. Cependant, des découvertes nouvelles et récentes ont révélé des origines possibles pour certaines de ces caractéristiques eucaryotes dans certains groupes de procaryotes.

Peu de temps après la découverte et la caractérisation des Archaea en tant que domaine de vie entièrement nouveau, séparé des Bactéries et des Eukarya, la phylogénie moléculaire basée sur l'ARN ribosomique a suggéré que les Archaea et les Eukarya ont un ancêtre commun plus récent que les Archaea et les Bactéries, ou les Eukarya et les Bactéries. En effet, Archaea et Eukarya ont de nombreuses similitudes génétiques. L'ARN polymérase, les protéines de type histone, l'ADN polymérase en sont quelques exemples clés (voir la revue d'Allers et Mevarech, 2005). Cependant, de nombreux autres gènes chez les eucaryotes semblent être plus similaires à leurs homologues bactériens qu'aux versions archées. La présence à la fois de gènes archéens et bactériens dans les génomes eucaryotes a conduit à un certain nombre d'hypothèses postulant divers mélanges entre les bactéries et les archées comme un événement d'origine clé pour l'évolution eucaryote, la plupart favorisant les archées comme source de processus nucléaires et les bactéries pour le cytoplasme. et les processus métaboliques (Cotton et McInerney, 2010).

Taxonomie des archées, d'Allers et Mevarech, Nature Reviews Genetics 6 : 58-73

Certains articles récents ont attiré l'attention sur les lipides membranaires et les processus membranaires. Les archées ont une composition lipidique membranaire totalement différente, avec des chaînes isoprénoïdes au lieu d'acides gras, du L-glycérol au lieu du D-glycérol et des liaisons éther au lieu de liaisons ester (voir http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeamm. html et http://en.wikipedia.org/wiki/Archaea). Les bactéries et Eukarya ont tous deux les phospholipides membranaires familiers avec des chaînes d'acyle gras estérifiés.

Phospholipides liés à l'éther chez Archaea, par rapport aux phospholipides liés à l'ester. Image de http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeamm.html

Toute hypothèse sur l'origine des cellules eucaryotes doit concilier les caractéristiques archéennes des gènes de traitement de l'information eucaryotes, contre l'absence de caractéristiques archées de la membrane eucaryote.

Les eucaryotes possèdent également des innovations membranaires que l'on ne trouve ni chez les archées ni chez les bactéries : les stérols et les sphingolipides. Les stérols (comme le cholestérol) et les sphingolipides sont des composants importants des membranes plasmiques des eucaryotes et, ensemble, peuvent constituer 50 % des lipides du feuillet externe (Desmond et Gribaldo, 2009 les sphingolipides ne se trouvent pas du côté cytoplasmique de la bicouche lipidique de la membrane plasmique). Les stérols sont des composants essentiels de toutes les membranes cellulaires eucaryotes. Ils modulent la fluidité et la perméabilité des membranes. Avec les sphingolipides, ils aident à organiser des régions de la membrane en radeaux lipidiques, des microdomaines dans la membrane plasmique avec une fluidité réduite, qui organisent les protéines de signalisation cellulaire en complexes fonctionnels (voir la revue de Lingwood et Simons, 2010).

La biosynthèse des stérols est une voie complexe qui nécessite de l'oxygène moléculaire (11 molécules d'oxygène sont nécessaires pour synthétiser une seule molécule de cholestérol) (Desmond et Gribaldo, 2009). Par conséquent, la biosynthèse des stéroïdes n'aurait pas pu évoluer avant le grand événement d'oxygénation, il y a environ 2,4 à 2,5 milliards d'années. De manière significative, cette époque coïncide avec l'origine des eucaryotes. L'évolution des voies de biosynthèse des stéroïdes apparaît ainsi comme l'une des clés de l'évolution des eucaryotes.

Une analyse phylogénomique récente (Desmond et Gribaldo 2009) a déduit que le dernier ancêtre commun eucaryote avait une suite d'enzymes pour la synthèse d'un large éventail de stérols. Curieusement, quelques lignées bactériennes synthétisent également des stérols et leurs génomes contiennent des homologues des gènes des enzymes clés de la biosynthèse des stérols. La question est de savoir si :

1) ces bactéries ont acquis ces gènes d'eucaryotes, par transfert latéral de gènes (également appelé transfert horizontal de gènes), ou

2) ces gènes sont cousins ​​des gènes de synthèse des stérols eucaryotes, descendants de gènes présents chez un ancêtre commun de ces bactéries et eucaryotes, ou

3) ces gènes ont évolué indépendamment dans ces bactéries, et des similitudes avec les gènes eucaryotes sont apparues par évolution convergente.

La dernière possibilité semble tout à fait invraisemblable, étant donné qu'il existe plusieurs gènes. En effet, les arbres phylogénétiques sont cohérents avec deux des gènes pour les premières étapes de la biosynthèse des stérols triés en lignées bactériennes et eucaryotes distinctes (voir Desmond et Gribaldo, Fig. 6, illustré ci-dessous).

Desmond et Gribaldo 2009 Fig. 6. Les gènes Erg1 des bactéries forment un groupe distinct des gènes eucaryotes Erg1

Ces résultats sont cohérents soit avec l'hypothèse 2) ci-dessus, soit avec le transfert latéral de gènes très tôt dans l'évolution eucaryote. D'autres gènes de synthèse des stérols bactériens tels que Erg7 semblent clairement avoir été acquis plus d'une fois à partir d'eucaryotes par transfert latéral de gènes, car ces séquences de gènes apparaissent en grappes avec des séquences de gènes eucaryotes Erg7 (Desmond et Gribaldo 2009 Fig. 8).

Desmond et Gribaldo 2009 Fig. 8. Erg7 dans les bactéries apparaît dans un cluster avec des gènes Erg7 eucaryotes

Ces découvertes suggèrent-elles alors que la membrane cellulaire eucaryote est descendue ou empruntée aux bactéries ? L'ancêtre eucaryote était-il une bactérie qui a capturé un archéon, l'archéon évoluant ensuite dans le noyau ? Si, au contraire, un Archaeon était l'hôte de bactéries qui sont devenues des mitochondries, pourquoi la membrane cellulaire deviendrait-elle bactérienne au lieu de retenir les lipides Archaeal ? Le temps et les analyses d'une plus grande diversité de génomes peuvent le dire.

Allers, T, M Mevarech 2005. Génétique archéenne – la troisième voie, Nature Avis Génétique 6 : 58-73 doi : 10.1038/nrg1504

Cotton, JA, JO McInerney 2010. Les gènes eucaryotes d'origine archéobactérienne sont plus importants que les gènes eubactériens plus nombreux, quelle que soit leur fonction, Proc. Natl. Acad Sci. USA publié en ligne avant impression doi: 10.1073/pnas.1000265107

Desmond, E, S Gribaldo 2009. Phylogénomique de la synthèse des stérols : aperçu de l'origine, de l'évolution et de la diversité d'une caractéristique eucaryote clé, Génome Biol Evol 1: 364-381 doi : 10.1093/gbe/evp036

Lingwood, D, K Simons 2010. Les radeaux lipidiques comme principe d'organisation membranaire, Sciences 327: 46-50

Lonhienne, TGA, E Sagulenko, RI Webb, K-C Lee, J Franke, DP Devos, A Nouwens, BJ Carroll, JA Fuerst 2010. Absorption de protéines de type endocytose dans la bactérie Gemmata obscuriglobus, Proc. Natl. Acad Sci. USA publié en ligne avant impression doi: 10.1073/pnas.1001085107


Théories endosymbiotiques pour l'origine eucaryote

Depuis plus de 100 ans, les théories endosymbiotiques ont figuré dans les réflexions sur les différences entre les cellules procaryotes et eucaryotes. Plus de 20 versions différentes de la théorie endosymbiotique ont été présentées dans la littérature pour expliquer l'origine des eucaryotes et de leurs mitochondries. Très peu de ces modèles tiennent compte des anaérobies eucaryotes. Le rôle de l'énergie et les contraintes énergétiques que l'organisation des cellules procaryotes imposait à l'innovation évolutive dans l'histoire cellulaire ont récemment eu une incidence sur la théorie endosymbiotique. Seules les cellules qui possédaient des mitochondries avaient les moyens bioénergétiques pour atteindre la complexité des cellules eucaryotes, c'est pourquoi il n'y a pas de véritables intermédiaires dans la transition procaryote à eucaryote. Les versions actuelles de la théorie endosymbiotique disent que l'hôte était un archéon (une archaebactérie), et non un eucaryote. Par conséquent, l'histoire évolutive et la biologie des archées portent de plus en plus sur les origines eucaryotes, plus que jamais auparavant. Ici, nous avons compilé une étude des théories endosymbiotiques pour l'origine des eucaryotes et des mitochondries, et pour l'origine du noyau eucaryote, résumant l'essentiel de chacune et contrastant certaines de leurs prédictions avec les observations. Un nouvel aspect de l'endosymbiose dans l'évolution des eucaryotes ressort de ces considérations : l'hôte à l'origine des plastes était un anaérobie facultatif.

Mots clés: anaérobies endosymbiose eucaryotes mitochondries noyau plastes.

Les figures

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Modèles décrivant l'origine du noyau chez les eucaryotes. ( uneou…

Modèles décrivant l'origine de…

Modèles décrivant l'origine des mitochondries et/ou des chloroplastes chez les eucaryotes. ( une –…

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Origine mitochondriale chez un hôte procaryote. ( uneh ) Illustrations pour…

Évolution des anaérobies et de la…

Evolution des anaérobies et du plaste. ( une ) Diversification de…


3. L'origine endosymbiotique du chloroplaste

Lors de la phagocytose dans les globules blancs ou de nombreux protozoaires (Figure 5), les cellules ingérées sont souvent directement digérées (comme dans le cas des proies), mais parfois elles se logent définitivement dans les cellules (endosymbiotes). Dans le processus d'endosymbiose, l'organite résulte donc de l'internalisation par phagocytose sans digestion d'un procaryote au sein d'un eucaryote (Figure 5). C'est le cas des chloroplastes des plantes terrestres, mais aussi des algues rouges et vertes qui en sont proches [11,12].

Figure 5. Phagocytose et endosymbiose primaire. Lors de la phagocytose, les proies ingérées sont souvent directement digérées, mais parfois logées de façon permanente dans les cellules lors de l'endosymbiose primaire, la membrane plasmique de la cellule envahit autour du procaryote et l'isole au sein d'une vésicule d'endocytose. Puis, lorsque le procaryote est intégré dans la cellule eucaryote, la membrane de cette vésicule disparaît ainsi que la couche de peptidoglycanes située entre les deux membranes de la cyanobactérie [voir réf. 9 et 10]. Au cours des processus de phagocytose, la membrane plasmique de la cellule envahit autour de la proie et l'isole dans des vésicules d'endocytose où elles sont ensuite digérées lorsque ces vésicules fusionnent avec d'autres, les lysosomes, qui contiennent des enzymes. Par analogie, on considérait généralement que la membrane externe des organites provenait de cette membrane d'endocytose. Les choses sont susceptibles d'être plus complexes (Figure 5). En effet, les procaryotes à l'origine des chloroplastes ou mitochondries sont des bactéries Gram-, caractérisées par l'existence d'une double membrane à la périphérie des bactéries. La membrane externe des chloroplastes, et en particulier sa surface externe immergée dans le cytosol cellulaire, contient des glycolipides caractéristiques trouvés dans les cyanobactéries [9, 10, 13] . Il est donc possible que la membrane d'endocytose ait disparu lors de l'intégration du procaryote dans la cellule eucaryote. Ceci est actuellement observé dans Elysia chlorotica (voir Focus), un mollusque marin qui broute les algues, digère une partie de leurs cellules mais pas les chloroplastes qui s'intègrent dans le cytoplasme de certaines de ses cellules. Ces chloroplastes restent fonctionnels tout au long de la vie du mollusque, qui bénéficie de la photosynthèse.

Endosymbioses primaires et secondaires
Au cours de l'évolution, plusieurs événements d'endosymbiose se sont répétés et ont conduit à la formation d'organismes particuliers. Dans l'endosymbiose primaire, la cellule eucaryote intègre un procaryote vivant. Ainsi, les chloroplastes des plantes de la lignée verte (algues rouges et vertes, auxquelles sont attachées les plantes terrestres) sont issus d'endosymbioses primaires impliquant des cyanobactéries. Chez certains eucaryotes, les mitochondries ont évolué grâce à l'adaptation aux milieux anaérobies, mais n'ont jamais disparu : elles ont produit des mitochondries particulières (hydrogénosomes Organelles produisant de l'hydrogène, issus d'une mitochondrie. On le trouve dans certains ciliés anaérobies, Trichomonas, et champignons. ) effectuer H2-productrices de fermentation (par exemple chez certains ciliés) [14], mais aussi de petits organites, uniquement impliqués dans la biosynthèse pour la cellule hôte, les mitosomes Organelles présents chez certains organismes eucaryotes unicellulaires, probablement dépourvus d'ADN mais dotés de fonctions de biosynthèse. [15].

Figure 6. Modèle d'endosymbiose chloroplastique secondaire chez le cryptophyte Guillardia theta [voir réf. 18]. Ici, le noyau de l'algue rouge internalisée (hôte primaire) persiste au sein de l'hôte secondaire sous la forme d'un noyau vestigial (ou nucléomorphe), mais avec un très petit génome (551 kb au lieu des 350 Mb du noyau). Les endosymbioses secondaires sont une réitération du processus, lorsqu'un eucaryote contenant déjà un endosymbionte réalise une endosymbiose secondaire au sein d'un autre eucaryote (Figure 6). C'est l'origine des plastes à plus de deux membranes présents dans certains groupes : internalisation d'une algue verte dans Euglène internalisation indépendante d'une algue rouge dans une algue brune, etc. Des endosymbioses tertiaires, moins fréquentes, ont également été décrites. Ces différentes symbioses constituent autant d'endosymbioses fondatrices de lignées évolutives [16,17].


Origines eucaryotes* - Biologie

Unité quatre. L'évolution et la diversité de la vie

17. Protistes : l'avènement des eucaryotes

Vous êtes un eucaryote, un organisme composé de cellules qui contiennent un noyau. Tous les organismes que vous voyez autour de vous sont également des eucaryotes, car les organismes procaryotes sont trop petits pour que vous puissiez les voir sans un microscope pour les agrandir. Les biologistes classent les eucaryotes du monde vivant en quatre grands groupes, appelés règnes : les animaux, les plantes, les champignons et tout le reste. Ce chapitre concerne le quatrième groupe fourre-tout, les protistes (royaume Protista). La belle créature ressemblant à une fleur que vous voyez ici est un protiste, l'algue verte Acetabularia. Il est photosynthétique et pousse comme de longues tiges minces aussi longues que votre pouce. Au siècle dernier, certains biologistes considéraient qu'il s'agissait d'une sorte de plante très simple. Aujourd'hui, cependant, la plupart des biologistes considèrent Acetabularia comme un protiste, limitant le règne végétal aux organismes photosynthétiques terrestres multicellulaires (et à quelques espèces marines et aquatiques comme les nénuphars clairement dérivés d'ancêtres terrestres). L'acétabulaire est marine, non terrestre, et elle est unicellulaire, avec un seul noyau trouvé à la base de sa tige. Dans ce chapitre, nous explorerons comment les protistes auraient évolué et les types de créatures trouvées dans ce royaume biologique le plus diversifié. La multicellularité a évolué à plusieurs reprises chez les protistes, produisant les ancêtres des règnes animal, végétal et fongique, ainsi que plusieurs types d'algues multicellulaires, certaines aussi grandes que des arbres.

17.1. Origine des cellules eucaryotes

Les premières cellules eucaryotes

Tous les fossiles de plus de 1,7 milliard d'années sont de petites cellules simples, semblables aux bactéries d'aujourd'hui. Dans des roches vieilles d'environ 1,7 milliard d'années, nous commençons à voir les premiers microfossiles, qui sont sensiblement plus gros que les bactéries et ont des membranes internes et des parois plus épaisses. Un nouveau type d'organisme était apparu, appelé eucaryote (grec eu, « vrai » et karyon, « noix »). L'une des principales caractéristiques d'une cellule eucaryote est la présence d'une structure interne appelée noyau (voir section 4.5). Comme nous l'avons vu au chapitre 15, les animaux, les plantes, les champignons et les protistes sont tous des eucaryotes. Dans ce chapitre, nous explorerons les protistes, à partir desquels tous les autres eucaryotes ont évolué. Mais d'abord, nous examinerons certaines des caractéristiques unificatrices des eucaryotes, et comment elles pourraient avoir leur origine.

Pour commencer, comment un noyau a-t-il pu surgir ? De nombreuses bactéries ont des replis de leurs membranes externes s'étendant à l'intérieur qui servent de passages entre la surface et l'intérieur de la cellule. Le réseau de membranes internes chez les eucaryotes, appelé réticulum endoplasmique (RE), aurait évolué à partir de tels repliements, tout comme l'enveloppe nucléaire (figure 17.1). La cellule procaryote illustrée à l'extrême gauche a des replis de la membrane plasmique et l'ADN réside au centre de la cellule. Dans les cellules eucaryotes ancestrales, ces extensions membranaires internes ont évolué pour se projeter plus loin dans la cellule, continuant leur fonction de passage entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule. Finalement, ces membranes sont venues former une enceinte entourant l'ADN, illustré à droite, qui est devenu l'enveloppe nucléaire.

Graphique 17.1. Origine du noyau et du réticulum endoplasmique.

De nombreuses bactéries ont aujourd'hui des replis de la membrane plasmique. Le système membranaire interne eucaryote appelé réticulum endoplasmique (RE) et l'enveloppe nucléaire peuvent avoir évolué à partir de tels repliements de la membrane plasmique des cellules procaryotes qui ont donné naissance à des cellules eucaryotes.

Comment était le premier eucaryote ? Nous ne pouvons pas en être sûrs, mais un bon modèle est Pelomyxa palustris, un organisme unicellulaire non photosynthétique qui, selon certains scientifiques, représente un stade précoce de l'évolution des cellules eucaryotes. Les cellules de Pelomyxa sont beaucoup plus grandes que les cellules bactériennes et contiennent un système complexe de membranes internes. Bien qu'elles ressemblent à certains des plus grands eucaryotes fossiles primitifs, ces cellules ne ressemblent à aucun autre eucaryote : Pelomyxa manque de mitochondries et ne subit que rarement une mitose. Cependant, les biologistes connaissent très peu l'origine de Pelomyxa. Il a peut-être perdu des mitochondries plutôt que de ne jamais les avoir eues du tout. Cet eucaryote primitif est si distinctif qu'on lui attribue un phylum qui lui est propre, Caryoblastea.

En raison des similitudes de leur ADN, il est largement admis que les premières cellules eucaryotes étaient des descendants non photosynthétiques d'archées.

En plus d'un système interne de membranes et d'un noyau, les cellules eucaryotes contiennent plusieurs autres organites distinctifs. Ces organites ont été discutés au chapitre 4. Deux de ces organites, les mitochondries et les chloroplastes, sont particulièrement uniques car ils ressemblent à des cellules bactériennes et contiennent même leur propre ADN. Comme discuté dans la section 4.7 et la section 15.9, on pense que les mitochondries et les chloroplastes sont apparus par endosymbiose, où un organisme vient vivre à l'intérieur d'un autre. La théorie endosymbiotique, maintenant largement acceptée, suggère qu'à un stade critique de l'évolution des cellules eucaryotes, les bactéries aérobies productrices d'énergie en sont venues à résider en symbiose (c'est-à-dire en coopération) dans des cellules eucaryotes précoces plus grandes, évoluant finalement dans les organites cellulaires que nous connu sous le nom de mitochondries. De même, des bactéries photosynthétiques sont venues vivre au sein de certaines de ces premières cellules eucaryotes, conduisant à l'évolution des chloroplastes (figure 17.2), les organites photosynthétiques des plantes et des algues. Examinons maintenant d'un peu plus près les preuves soutenant la théorie endosymbiotique.

Graphique 17.2. La théorie de l'endosymbiose.

Les scientifiques proposent que les cellules eucaryotes ancestrales ont englouti des bactéries aérobies, qui sont ensuite devenues des mitochondries dans la cellule eucaryote. Les chloroplastes peuvent également provenir de cette manière, les cellules eucaryotes engloutissant des bactéries photosynthétiques qui sont devenues des chloroplastes.

Mitochondries. Les mitochondries, les organites générant de l'énergie dans les cellules eucaryotes, sont des organites en forme de saucisse d'environ 1 à 3 micromètres de long, à peu près de la même taille que la plupart des bactéries. Les mitochondries sont délimitées par deux membranes. La membrane externe est lisse et provenait apparemment de la cellule hôte lorsqu'elle s'enroulait autour de la bactérie. La membrane interne est repliée en de nombreuses couches, dans lesquelles se trouvent les protéines du métabolisme oxydatif.

Au cours du milliard et demi d'années au cours desquelles les mitochondries ont existé en tant qu'endosymbiontes au sein des cellules eucaryotes, la plupart de leurs gènes ont été transférés aux chromosomes des cellules hôtes, mais pas tous. Chaque mitochondrie a toujours son propre génome, une molécule d'ADN circulaire et fermée similaire à celle trouvée dans les bactéries, sur laquelle se trouvent des gènes codant certaines des protéines essentielles du métabolisme oxydatif. Ces gènes sont transcrits au sein de la mitochondrie, en utilisant des ribosomes mitochondriaux qui sont plus petits que ceux des cellules eucaryotes, tout comme les ribosomes bactériens en taille et en structure. Les mitochondries se divisent par simple fission, tout comme les bactéries, et peuvent se diviser d'elles-mêmes sans que le noyau cellulaire ne se divise. Mitochondria also replicate and sort their DNA much as bacteria do. However, the cell’s nuclear genes direct the process, and mitochondria cannot be grown outside of the eukaryotic cell, in cell-free culture.

Chloroplastes. Many eukaryotic cells contain other endosymbi- otic bacteria in addition to mitochondria. Plants and algae contain chloroplasts, bacteria-like organelles that were apparently derived from symbiotic photosynthetic bacteria. Chloroplasts have a complex system of inner membranes and a circle of DNA. While all mitochondria are thought to have arisen from a single symbiotic event, it is difficult to be sure with chloroplasts. Three biochemically distinct classes of chloroplasts exist, but all appear to have their origin in the cyanobacteria.

Red algae and green algae seem to have acquired cyanobacteria directly as endosymbionts, and may be sister groups. Other algae have chloroplasts of secondary origin, having taken up one of these algae in their past. The chloroplasts of euglenoids are thought to be green algal in origin, while those of brown algae and diatoms are likely of red algal origin. The chloroplasts of dinoflagellates seem to be of complex origins, which might include diatoms.

As mentioned earlier, the primitive eukaryote Pelomyxa does not exhibit mitosis, the eukaryotic process of cell division. How did mitosis evolve? The mechanism of mitosis, now so common among eukaryotes, did not evolve all at once. Traces of very different, and possibly intermediate, mechanisms survive today in some of the eukaryotes. In fungi and some groups of protists, for example, the nuclear membrane does not dissolve, and mitosis is confined to the nucleus. When mitosis is complete in these organisms, the nucleus divides into two daughter nuclei, and only then does the rest of the cell divide. This separate nuclear division phase of mitosis does not occur in most protists, or in plants or animals. We do not know if it represents an intermediate step on the evolutionary journey to the form of mitosis that is characteristic of most eukaryotes today, or if it is simply a different way of solving the same problem. There are no fossils in which we can see the interiors of dividing cells well enough to be able to trace the history of mitosis.

Key Learning Outcome 17.1. The theory of endosymbiosis proposes that mitochondria originated as symbiotic aerobic bacteria and chloroplasts originated from a second endosymbiotic event with photosynthetic bacteria.


For Students & Teachers

For Teachers Only

ENDURING UNDERSTANDING

EVO-1
Evolution is characterized by a change in the genetic makeup of a population over time and is supported by multiple lines of evidence.

LEARNING OBJECTIVE

EVO-1.A
Describe similarities and/or differences in compartmentalization between prokaryotic and eukaryotic cells.

EVO-1.B
Describe the relationship between the functions of endosymbiotic organelles and their free-living ancestral counterparts.

ESSENTIAL KNOWLEDGE

EVO-1.A.1
Membrane-bound organelles evolved from once free-living prokaryotic cells via endosymbiosis.

EVO-1.A.2
Prokaryotes generally lack internal membrane-bound organelles but have internal regions with specialized structures and functions.

EVO-1.A.3
Eukaryotic cells maintain internal membranes that partition the cell into specialized regions.

EVO-1.B.1
Membrane-bound organelles evolved from previously free-living prokaryotic cells via endosymbiosis.


Virus Replication

Jennifer Louten , in Essential Human Virology , 2016

4.4.1 Class I: dsDNA Viruses

All living organisms have double-stranded DNA genomes. Viruses with dsDNA genomes therefore have the most similar nucleic acid to living organisms and often use the enzymes and proteins that the cell normally uses for DNA replication and transcription, including its DNA polymerases and RNA polymerases. These are located in the nucleus of a eukaryotic cell, and so all dsDNA viruses that infect humans (with the exception of poxviruses) enter the nucleus of the cell, using the various mechanisms of entry and uncoating mentioned above. Many recognizable human viruses have dsDNA genomes, including herpesviruses, poxviruses, adenoviruses, and polyomaviruses.

Transcription of viral mRNA (vmRNA) must occur before genome replication if viral proteins are involved in replicating the virus genome. In addition, certain translated viral proteins act as transcription factors to direct the transcription of other genes. As discussed in Chapter 3, “Features of Host Cells: Cellular and Molecular Biology Review , transcription factors bind to specific sequences within the promoters of cellular genes immediately upstream of the transcription start site to initiate transcription of those genes. Enhancers, regulatory sequences also involved in transcription, are located farther away from the transcription start site and can be upstream or downstream. dsDNA viruses also have promoter and enhancer regions within their genomes that are recognized not only by viral transcription factors but by host transcription factors, as well. These proteins initiate transcription of the viral genes by the host RNA polymerase II.

Processing of viral precursor mRNA (also known as posttranscriptional modification) occurs through the same mechanisms as for cellular mRNA. Viral transcripts receive a 5′-cap and 3′-poly(A) tail, and some viruses’ transcripts are spliced to form different vmRNAs. For example, the genes of herpesviruses are each encoded by their own promoter and are generally not spliced, but the human adenovirus E genome has 17 genes that encode 38 different proteins, derived by alternative splicing of vmRNA during RNA processing.

The dsDNA viruses transcribe their viral gene products in waves, and the immediate early and/or early genes are the first viral genes to be transcribed and translated into viral proteins. These gene products have a variety of functions, many of which help to direct the efficient replication of the genome and further transcription of the late genes that encode the major virion structural proteins and other proteins involved in assembly, maturation, and release from the cell. The replication of the viral genome requires many cellular proteins having the late genes transcribed and translated after the virus genome has been replicated ensures that the host enzymes needed for replication are not negatively affected by the translation of massive amount of virion structural proteins.

To create new virions, viral proteins must be translated and the genome must also be copied. With the exception of poxviruses, the genome replication of all dsDNA viruses takes place within the nucleus of the infected cell. Eukaryotic DNA replication , also reviewed in more detail in Chapter 3, “Features of Host Cells: Cellular and Molecular Biology Review,” is also carried out by DNA polymerases and other proteins within the nucleus. DNA polymerases, whether they are cell derived or virus derived, cannot carry out de novo synthesis, however. They must bind to a short primer of nucleic acid that has bound to the single-stranded piece of DNA, forming a short double-stranded portion that is then extended by DNA polymerase ( Fig. 4.8A ). Primase is the enzyme that creates primers during cellular DNA replication, and some viruses, such as polyomaviruses and some herpesviruses, take advantage of the cellular primase enzyme to create primers on their dsDNA genomes during replication. Other herpesviruses, such as HSV-1, provide their own primase molecule, although this process occurs less commonly. Still other viruses, such as the adenoviruses, encode a viral protein primer that primes its own viral DNA polymerase ( Fig. 4.8B ). Cellular DNA polymerases are used by polyomaviruses and papillomaviruses, while all other dsDNA viruses encode their own DNA polymerases to replicate the viral genome. Many other cellular enzymes and proteins are required for DNA synthesis, and viruses are dependent on these to varying degrees, depending upon the specific virus. The poxviruses are a notable exception to this: they encode all the proteins necessary for DNA replication. In fact, they also encode the proteins needed for transcription of RNA, and so, unlike all other dsDNA viruses, they do not need to gain entry into the nucleus of a host cell for either genome replication or transcription and processing of viral genes, allowing their replication to take place entirely in the cytoplasm.

DNA polymerases cannot carry out de novo synthesis and so need a primer in order to replicate DNA. Some viruses take advantage of the cellular primase in order to create primers (A), while other viruses, such as adenoviruses, encode a protein primer that primes its own DNA polymerase (B). In the process of self-priming, the ssDNA genomes of parvoviruses fold back upon themselves to form hairpin ends that act as a primer for host DNA polymerase (C).


Table of contents (11 chapters)

The Early Eukaryotic Fossil Record

The Diversity Of Eukaryotes And The Root Of The Eukaryotic Tree

Origin of Eukaryotic Endomembranes: A Critical Evaluation of Different Model Scenarios

Origins and Evolution of Cotranslational Transport to the ER

Evolution of the Endoplasmic Reticulum and the Golgi Complex

Mironov, Alexander A. (et al.)

An Evolutionary Perspective on Eukaryotic Membrane Trafficking

Reconstructing the Evolution of the Endocytic System: Insights from Genomics and Molecular Cell Biology

Origins and Evolution of the Actin Cytoskeleton

Origin and Evolution of Self-Consumption: Autophagy

Origin and Evolution of the Centrosome

The Evolution of Eukaryotic Cilia and Flagella as Motile and Sensory Organelles


Prokaryote Evolution: Bacteria and Archaea

Prokaryotes are mostly bacteria, and their advancements led to more complex living organisms. It has been suggested that the diverse nature of bacteria and archaebacteria resulted from this evolution. As bacteria modified structures to expand their territory and tolerance, they changed into newer species of bacteria with diverse structures and functions. Due to their uniqueness, bacteria are classified in their own kingdom!

Advancements in the structure and function of prokaryotes continued to the juncture where two separate types are now identifiable: bacteria and archaea.

Bacteria and Cyanobacteria

Bacteria are the most common and well studied because they are the easiest to find and have historically been the source of many human maladies, such as bubonic plague, tuberculosis, and cholera, and the source of much advancement such as cheese, recombinant DNA, and intestinal flora, which aids in digestion and nutrient production.

Bionote

Even today, anabaena, a typical cyanobacteria, blooms in nutrient overloaded aquatic environments to produce a telltale blue-green color. Environmentalists use anabaena blooms as an indicator of environmental quality.

Bacteria appear to be simpler than archaea because they do not possess certain advanced structures typical in archaea, such as the complex RNA polymerase, the presence of interons, and branched carbon chains in lipid membranes, as well as some internal membranes. However, they do possess a cell membrane and have definite life functions. They exist alone or in colonies, in a variety of shapes, and some can endure unfavorable conditions by forming a protective endospore around the cell, which allows the cell to remain viable and dormant until favorable conditions arrive. Bacteria and archaea do possess whiplike flagella for movement.

Cyanobacteria, also known as blue-green algae, are intriguing organisms because they contain photosynthetic capabilities and are thought to be responsible for changing the prehistoric environment to an oxygen atmosphere.

Microfossil cyanobacteria estimated to be 3.5 billion years old were discovered in Australia. Their hypothesized oxygen production likely also created the protective ozone layer.

Archées

Archaea have structures such as tRNA nucleotide sequences and RNA polymerase that are more closely related to eukaryotes than bacteria. They have adapted complex protein, carbohydrate, and lipid molecules that allow them to live and reproduce in the harshest environments where nothing else will live. In fact, archaea are so different from bacteria that they are also classified in their own kingdom, separate from all other organisms! Many species are autotrophic and obtain energy through the chemosynthesis of carbon dioxide instead of the photosynthesis of carbon dioxide. Because of their extreme lifestyle, they do not have the history of scientific investigation that bacteria have generated, although they contain the solutions for expanding the genetic territory of other helpful microorganisms. For example, archaebacteria thrive in the hot springs in Yellowstone National Park where the water temperature is measured at 194F (90C).


Voir la vidéo: Biologie - Les cellules eucaryotes (Août 2022).