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Pourquoi une fleur évoluerait-elle de telle sorte qu'un pollinisateur particulier ne puisse pas la polliniser ?

Pourquoi une fleur évoluerait-elle de telle sorte qu'un pollinisateur particulier ne puisse pas la polliniser ?


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J'ai emprunté un sentier d'interprétation aujourd'hui et je suis tombé sur un panneau de fleurs sauvages. Il a dit que certaines espèces de fleurs ont évolué de telle sorte qu'elles ne peuvent pas être pollinisées par les colibris car elles sont façonnées de telle sorte que seule une trompe d'insecte pourrait y pénétrer. Pourquoi une fleur évoluerait-elle ainsi ? Ne serait-il pas avantageux de prendre n'importe quel pollinisateur ?

Un interprète du centre d'accueil a suggéré qu'il se pourrait que la fleur veuille conserver son pollen limité pour les pollinisateurs les plus susceptibles de visiter d'autres familles de son espèce. Je ne suis pas tout à fait sûr d'acheter ceci, car un pollinisateur désireux de visiter une fleur d'une espèce est susceptible de visiter une autre fleur de la même espèce. Cela dit, je pense qu'il était peut-être sur quelque chose. Alternativement, ce lien m'a fait penser que peut-être certains pollinisateurs pourraient endommager la fleur et cela voudrait les décourager.

Cette question va au-delà d'une fleur co-évoluant de telle sorte qu'un organisme particulier pourrait se spécialiser dans sa pollinisation ; Je suis curieux de savoir pourquoi une fleur serait Plus précisément évoluer de telle sorte qu'il puisse ne pas être pollinisé par un organisme particulier.


Je pense que l'explication de l'interprète est la plus appropriée. La définition de l'espèce est une catégorie particulière d'organismes capables de se reproduire entre eux. Ainsi, le pollen d'une espèce particulière doit tomber sur le stigmate de la même espèce. Mais les pollinisateurs visitent toutes les espèces de fleurs (comme ils ne visitent jamais la Bourse de biologie, ignorant ainsi la définition des espèces) qui portent du nectar et l'entrée est assez grande pour les laisser entrer.

Les fleurs de votre question augmentent leurs chances de pollinisation en réduisant les variétés de fleurs qu'un pollinisateur particulier peut visiter. Faisons plus simple (voire plus difficile pour ceux qui n'aiment pas les mathématiques !)…

Supposons qu'il y ait 4 colibris et 4 abeilles dans une oasis… les deux sont trop paresseux pour visiter d'autres oasis à la recherche de nectar. Un matin, 4 fleurs fleurissent dans cette oasis… 2 fleurs sauvages que vous avez mentionnées et 2 fleurs à large gueule d'une autre espèce. Désormais, 1 fleur de l'espèce sauvage peut être visitée par 4 abeilles (car les colibris ne peuvent pas entrer dans la fleur). Une fleur de l'autre espèce peut être visitée par 4 abeilles et 4 colibris. Ce grand nombre de pollinisateurs pour le deuxième type de fleur réduit ses chances d'être visité par un pollinisateur qui a visité une fleur de la même espèce. Alors que pour la fleur de type sauvage, le nombre possible de pollinisateurs est très faible (seulement 4)… donc la chance qu'une abeille visite deux fleurs de la même espèce est très fréquente et donc la chance qu'elle soit pollinisée.

De cette façon, ces fleurs augmentent leurs chances de pollinisation en modifiant leur forme.


Les fleurs sur l'arbre «chocolat» sont follement difficiles à polliniser

Les graines qui donnent le chocolat au monde proviennent de fleurs timides et capricieuses qui rendent la pollinisation très difficile.

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8 février 2018 à 9h50

C'est un miracle que le chocolat existe. Parlez de plantes qui résistent à l'aide. Les cacaoyers fournissent les graines à partir desquelles le chocolat est fabriqué. Mais ces graines ne se développent qu'une fois que les fleurs des arbres ont été pollinisées. Les fruits des arbres - connus sous le nom de gousses - sont créés par des fleurs de la taille d'un sou. Et ces fleurs sont difficile. Ils rendent la pollinisation à peine possible.

Les producteurs d'autres fruits commerciaux s'attendent à ce que 50 à 60 pour cent des fleurs de leur plante cultivée produisent des graines, note Emily Kearney. Et certains cacaoyers gèrent ces taux. Kearney le sait. Elle travaille à l'Université de Californie à Berkeley. Biologiste là-bas, elle se concentre sur la pollinisation du cacao. Le problème : les taux de pollinisation de ces plantes ont tendance à être beaucoup plus faibles, proches de 15 à 30 pour cent. Mais dans le pays sud-américain de l'Équateur, les plantations traditionnelles peuvent contenir un mélange d'espèces. Là-bas, Kearney a vu des taux de pollinisation du cacao de seulement 3 à 5 pour cent.

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La première vue d'un cacaoyer en fleurs (Théobroma cacao) peut être « déconcertant », dit-elle. C'est parce que les fleurs ne poussent pas sur les branches comme dans beaucoup d'autres arbres. Au lieu de cela, ils émergent directement du tronc. Ils éclatent en petites constellations roses et blanches de fleurs étoilées à cinq branches. Certains troncs, dit Kearney, "sont complètement recouverts de fleurs".

Aussi jolies qu'elles soient, ces fleurs ne rendent rien de facile. Chaque pétale se courbe en un minuscule capuchon. Ce capuchon s'adapte autour de la structure mâle productrice de pollen de la plante. Pour atteindre ce pollen, une abeille serait un dirigeable géant inutile. Alors, de minuscules mouches se mettent à la tâche. Chacun d'eux est un peu plus gros qu'une graine de pavot. Connus sous le nom de moucherons du chocolat, ils font partie d'une famille appelée moucherons piqueurs.

Après avoir rampé dans les capuchons des fleurs, ils font quelque chose.

Mais quoi? La fleur n'offre à ces moucherons aucun nectar à boire. Jusqu'à présent, les chercheurs n'ont même pas montré que certaines odeurs attirent les moucherons. Certains biologistes ont pensé que les parties rougeâtres de la fleur offrent un grignotage nutritif pour les insectes. Mais Kearney ne connaît aucun test qui l'ait confirmé.

Autre accroc à la pollinisation : une cabosse de cacao (ressemblant à un concombre ridé et gonflé dans les tons marron, violet ou orange) a besoin de 100 à 250 grains de pollen pour fertiliser ses 40 à 60 graines. Pourtant, les moucherons émergent généralement d'un capuchon floral tacheté de quelques à peut-être 30 grains de pollen blanc collant. (Kearney dit que ces grains de pollen ressemblent à du « sucre grumeleux ».)

L'histoire continue sous l'image.

Pods, ici, de Théobroma cacao les arbres sont dodus (avec des dizaines de graines) et varient beaucoup en couleur. E. Kearney

De plus, le moucheron ne peut pas simplement marcher jusqu'à la partie femelle de la même floraison. La partie femelle se dresse au centre même de la fleur, comme un pinceau à poils blancs. Pourtant, le pollen est inutile pour les fleurs sur l'arbre dont il provient. Ce pollen ne fonctionnera même pas pour les parents proches.

Pour mieux comprendre la pollinisation du cacao, Kearney ne suggère pas de chercher des réponses dans les fermes de cacao. Elle dit: "Je pense que ce sont les individus sauvages qui vont ouvrir le champ."

Ces arbres ont évolué principalement dans le bassin amazonien. Là, les cacaoyers poussent souvent en grappes de frères et sœurs qu'un singe aurait pu accidentellement planter (en suçant la pulpe d'une cabosse, laissant tomber des graines pendant qu'il se nourrissait).

Pour Kearney, les moucherons de la taille d'un point semblent peu susceptibles de parcourir la distance des groupes de frères et sœurs du cacao aux arbres non apparentés où les chances de pollinisation croisée seraient meilleures. Alors elle se demande : le cacao avec son système de reproduction élaboré pourrait-il avoir une espèce de pollinisateur indigène furtif et puissant qui a jusqu'à présent échappé à l'attention des scientifiques ?

Mots de pouvoir

bassin (en géologie) Une zone de basse altitude, souvent au-dessous du niveau de la mer. Il recueille l'eau, qui dépose ensuite du limon fin et d'autres sédiments sur son fond. Parce qu'il collecte ces matériaux, il est parfois appelé bassin versant ou bassin versant.

la biologie L'étude des êtres vivants. Les scientifiques qui les étudient sont connus comme biologistes.

floraison Une fleur. Ou le terme pour l'émergence des fleurs.

bogue Terme d'argot désignant un insecte.

cacao Le nom d'un arbre tropical et des graines d'arbre (à partir desquelles le chocolat est fabriqué).

commercial (en recherche et en économie) Un adjectif pour quelque chose qui est prêt à être vendu ou qui est déjà vendu. Les biens commerciaux sont ceux qui sont pêchés ou produits pour d'autres, et pas uniquement pour la consommation personnelle.

constellation Motifs formés par des étoiles proéminentes proches les unes des autres dans le ciel nocturne. Ou quelque chose qui a un motif en forme d'étoile.

recadrer (en agriculture) Type de plante cultivée intentionnellement et entretenue par les agriculteurs, comme le maïs, le café ou les tomates. Ou le terme pourrait s'appliquer à la partie de la plante récoltée et vendue par les agriculteurs.

développer (en biologie) Se développer en tant qu'organisme de la conception à l'âge adulte, en subissant souvent des changements de chimie, de taille et parfois même de forme.

fertiliser (en biologie) La fusion d'une cellule reproductrice mâle et femelle (ovule et spermatozoïde) pour créer un nouvel organisme indépendant.

champ Un domaine d'étude, comme dans: Son domaine de recherche était la biologie. Également un terme pour décrire un environnement du monde réel dans lequel certaines recherches sont menées, comme en mer, dans une forêt, au sommet d'une montagne ou dans une rue de la ville. C'est le contraire d'un cadre artificiel, comme un laboratoire de recherche.

fruit Organe reproducteur contenant des graines dans une plante.

insecte Un type d'arthropode qui, à l'âge adulte, aura six pattes segmentées et trois parties du corps : une tête, un thorax et un abdomen. Il existe des centaines de milliers d'insectes, dont les abeilles, les coléoptères, les mouches et les mites.

moucherons L'un des nombreux types de petites mouches qui vivent souvent autour de l'eau. Certains sont des insectes suceurs de sang, d'autres peuvent tirer leur énergie de la consommation de plantes. Souvent confondus avec des moustiques, les moucherons peuvent transmettre des maladies ou déplacer des polluants dans un écosystème.

originaire de Associés à un endroit particulier, des plantes et des animaux indigènes ont été trouvés dans un endroit particulier depuis le début de l'histoire enregistrée. Ces espèces ont également tendance à s'être développées dans une région, y étant présentes naturellement (pas parce qu'elles y ont été plantées ou déplacées par des humains). La plupart sont particulièrement bien adaptés à leur environnement.

nectar Un fluide sucré sécrété par les plantes, en particulier par les fleurs. Il encourage la pollinisation par les insectes et autres animaux. Il est récolté par les abeilles pour en faire du miel.

pollen Grains pulvérulents libérés par les parties mâles des fleurs qui peuvent féconder les tissus femelles des autres fleurs. Les insectes pollinisateurs, comme les abeilles, ramassent souvent du pollen qui sera ensuite mangé.

pollinisateur Quelque chose qui transporte le pollen, les cellules reproductrices mâles d'une plante, vers les parties femelles d'une fleur, permettant la fécondation. De nombreux pollinisateurs sont des insectes comme les abeilles.

pulpe La partie interne fibreuse d'un légume ou d'un fruit (comme une orange).

frère et sœur Une progéniture qui partage les mêmes parents (avec son frère ou sa sœur).

espèce Groupe d'organismes similaires capables de produire une progéniture capable de survivre et de se reproduire.

Citations

Site Internet. Service des parcs nationaux des États-Unis. Pollinisateurs &mdash Cécidomyie du chocolat.

À propos de Susan Milius

Susan Milius est rédactrice en sciences de la vie, couvrant la biologie et l'évolution des organismes, et a une passion particulière pour les plantes, les champignons et les invertébrés. Elle a étudié la biologie et la littérature anglaise.

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Les petites choses s'additionnent

Ensemble, les caractéristiques d'une fleur la rendent plus ou moins attrayante pour un certain type de pollinisateur, c'est pourquoi nous voyons différents pollinisateurs sur différentes fleurs. Comme exemple d'une caractéristique végétale, pensez à la longueur de la corolle - le tube formé par un verticille de pétales. Certaines plantes, comme le chèvrefeuille (Lonicera), ont une fleur longue et profonde. Les seules créatures qui peuvent polliniser ce type de fleur sont celles avec des langues aussi longues ou avec des corps très petits qui peuvent ramper jusqu'au nectar malgré la longueur de leur langue.

À l'inverse, certaines fleurs en forme de disque, comme celles de la famille des Astéracées, ont des fleurs très courtes qui sont préférées par les animaux à langue courte, mais peuvent également être utilisées par d'autres.

Comme son nom l'indique, un syndrome n'est pas une caractéristique mais « un ensemble de choses concurrentes ». En plus de la longueur de la corolle, ces caractéristiques peuvent inclure la présence ou l'absence de nectar, de plates-formes d'atterrissage et d'arômes. De plus, des motifs visuels connus sous le nom de guides de nectar – parfois évidents uniquement pour ceux qui peuvent voir la lumière UV – peuvent indiquer la douce récompense de la fleur.

D'autres caractéristiques d'un syndrome peuvent inclure la couleur de la fleur, la quantité de pollen, la taille des grains de pollen, la douceur du nectar et si la fleur s'ouvre pendant la journée ou le soir. Tout comme un individu va au restaurant qui propose ses plats préférés, un pollinisateur va à la fleur où les conditions sont parfaites et la nourriture est parfaite.


Année de pollinisation : principe du pollinisateur le plus efficace et au-delà, première partie

Avez-vous déjà pensé à la diversité des fleurs ? Pourquoi se présentent-ils dans autant de formes, de tailles et de couleurs différentes ? Et pourquoi produisent-ils autant d'odeurs différentes, voire aucune ? Les plantes à fleurs ont évolué il y a environ 140 millions d'années, une émergence assez récente évolutivement parlant. Avec eux ont évolué de nombreuses espèces d'insectes, d'oiseaux et de mammifères. Dans son livre, Le triomphe des graines, Thor Hanson décrit l'événement de la manière suivante : « Dans la nature, les plantes à fleurs mettent en valeur le sexe, les graines et la dispersion, stimulant non seulement leur propre évolution, mais aussi celle des animaux et des insectes avec lesquels elles sont devenues si étroitement liées. Dans la plupart des cas, la diversité des disperseurs, des consommateurs, des parasites et, plus particulièrement, des pollinisateurs, s'est élevée parallèlement à celle des plantes dont ils dépendaient.

En parlant de dépendance, la plupart des plantes à fleurs dépendent des pollinisateurs pour une reproduction réussie - il s'agit, pour la plupart, d'une relation mutuellement bénéfique. Même l'observateur occasionnel des fleurs remarquera qu'une grande partie des créatures qui les visitent semblent être des pollinisateurs. Ainsi, il n'est pas étonnant que les biologistes de la pollinisation aient accordé autant de crédit aux pollinisateurs pour façonner les fleurs que nous voyons aujourd'hui.

Considérez G. Ledyard Stebbins et son Principe du pollinisateur le plus efficace ce qu'il a défini dans un article publié en 1970 : « les caractéristiques de la fleur seront façonnées par les pollinisateurs qui la visitent le plus fréquemment et efficacement dans la région où elle évolue. » Il poursuit ensuite en faisant référence aux syndromes de pollinisation, un phénomène qui décrit comment les traits des fleurs sont les mieux adaptés à leurs vecteurs prédominants et les plus efficaces. article sur les syndromes de pollinisation il y a quelques mois, j'ai discuté de l'affaiblissement du strict respect de ce concept. Dans les deux articles suivants, j'explique en quoi le principe du pollinisateur le plus efficace (PPME) n'est peut-être pas le meilleur moyen d'expliquer pourquoi les fleurs ont l'apparence qu'elles ont.





Pour faire valoir cet argument, je m'inspire principalement de deux chapitres du livre Interactions plantes-pollinisateurs : de la spécialisation à la généralisation. Le premier est "Facteurs écologiques qui favorisent l'évolution de la généralisation dans les systèmes de pollinisation" par Jose M. Gomez et Regino Zamora, et le second est "L'évolution des phénotypes floraux spécialisés dans un environnement de pollinisation à grain fin" par Paul A. Aigner.

Selon Aigner, le MEPP « énonce qu'une plante devrait faire évoluer ses spécialisations vers ses pollinisateurs les plus efficaces au détriment des moins efficaces. » Et selon Gomez et Zamora, il déclare que la sélection naturelle devrait modifier les phénotypes des plantes [caractéristiques observables dérivé des interactions entre les gènes d'une plante et son environnement environnant] pour augmenter la fréquence d'interaction [entre] les plantes et les pollinisateurs qui confèrent les meilleurs services, et ainsi, nous nous attendrions à ce que les fleurs de la plupart des plantes soient visité principalement par un groupe réduit de pollinisateurs très efficaces. spécialisation adaptative.

La spécialisation est une chose vers laquelle, en théorie, on s'attend généralement à ce que les plantes évoluent, en particulier en ce qui concerne les relations plantes-pollinisateurs. Les observations, en revanche, démontrent au contraire que la spécialisation est rare et que la plupart des plantes à fleurs sont des généralistes. Cependant, les auteurs des deux chapitres indiquent que la spécialisation et la généralisation sont les extrémités d'un continuum et qu'il s'agit de termes comparatifs. Une espèce peut être plus spécialisée qu'une autre simplement parce qu'elle est visitée par un plus petit "assemblage" de pollinisateurs. La diversité des pollinisateurs dans cet assemblage et la disponibilité des pollinisateurs dans l'environnement doivent également être prises en compte pour décider si une relation est spécialisée ou généralisée.

Que les pollinisateurs puissent être des agents dans la formation des formes florales et que les espèces de plantes à fleurs puissent se spécialiser dans leurs interactions avec les pollinisateurs n'est pas la question. Il y a suffisamment de preuves pour dire que cela se produit. Cependant, le fait que les pollinisateurs les plus abondants et/ou efficaces soient les principaux agents de sélection et que la spécialisation soit une sorte d'état culminant dans le processus évolutif (comme semble le suggérer le MEPP) est sujet à débat. La généralisation est plus courante que la spécialisation, malgré des observations démontrant que les pollinisateurs sont attirés par certains phénotypes floraux. Alors, la généralisation pourrait-elle être considérée comme une stratégie adaptative ?

En explorant cette question, Gomez et Zamora examinent d'abord ce qu'il faut aux pollinisateurs pour agir en tant qu'agents sélectifs. Ils déterminent que « les pollinisateurs doivent d'abord bénéficier à la santé de la plante », et que lors du calcul de cet avantage, l'ensemble du cycle de vie de la plante doit être pris en compte, y compris le taux de germination des graines, la survie des semis, la fécondité, etc. La capacité d'un pollinisateur espèces pour bénéficier de la santé des plantes dépend de son taux de visite et de son efficacité par visite (avec quelle efficacité le pollen est transféré) – en termes simples, la quantité et la qualité d'un pollinisateur pendant la pollinisation. Il devrait également y avoir des différences entre les pollinisateurs dans l'effet évolutif sur la plante, ce qui signifie qu'une espèce ou un groupe de pollinisateurs, en étant plus abondant, efficace ou les deux, contribue davantage à la santé de la plante que aux autres. « La sélection naturelle favorisera les caractéristiques des plantes qui attirent les pollinisateurs les plus efficaces ou les plus abondants et favorisera également l'évolution des phénotypes qui font que les pollinisateurs les plus abondants sont également les plus efficaces. » Ce processus implique un possible « échange » offs, qui sera discuté dans deuxième partie.

Lorsque les pollinisateurs agissent en tant qu'agents sélectifs de cette manière, le MEPP est soutenu cependant, Gomez et Zamora soutiennent que ce scénario « ne se produit que lorsque certaines conditions écologiques restrictives sont remplies » et que si la spécialisation peut être considérée comme le « résultat de une forte sélection médiée par les pollinisateurs, la généralisation peut également être "médiée par la sélection exercée par les pollinisateurs" dans certains scénarios écologiques. C'est ce que l'on appelle généralisation adaptative. Dans les situations où les forces écologiques limitent le développement de la spécialisation et les pollinisateurs ne sont pas considérés comme des agents de sélection actifs, généralisation non adaptative peut se produire.

Gomez et Zamora passent une grande partie de leur chapitre à explorer « plusieurs causes qui alimenteraient l'évolution de la généralisation » à la fois adaptative et non adaptative, qui sont brièvement décrites ci-dessous.

  • Variabilité spatio-temporelle : La variabilité temporelle décrit les différences dans les assemblages de pollinisateurs au fil du temps, à la fois sur une seule année et sur plusieurs années. La variabilité spatiale décrit les différences dans les assemblages de pollinisateurs à la fois parmi les populations où se produit le flux génétique et au sein des populations. Pris ensemble, une telle variabilité peut avoir un effet mesurable sur la capacité d'un pollinisateur particulier ou d'un groupe de pollinisateurs à agir en tant qu'agent sélectif.
  • Similitude entre les pollinisateurs : Différentes espèces de pollinisateurs peuvent avoir une abondance équivalente et surtout une efficacité comparable, ce qui en fait des équivalents fonctionnels du point de vue des plantes. Cela peut être le cas d'espèces apparentées de près ou de loin. De plus, un pollinisateur très efficace peut sélectionner des traits floraux qui attirent des pollinisateurs moins efficaces.
  • Les effets réels sur la forme physique des plantes : Un pollinisateur abondant et efficace peut sélectionner un "composant d'aptitude" d'une plante, mais peut "entraîner un faible effet global sur la forme physique totale". Un exemple étant qu'un pollinisateur peut bénéficier à la production de graines en fertilisant de nombreux ovules, mais réduit la survie des plantules car cela provoque la maturation de nombreuses graines de mauvaise qualité. C'est pourquoi « la plus grande partie possible du cycle de vie doit être prise en compte » dans l'évaluation de l'efficacité des pollinisateurs.
  • Autres visiteurs de fleurs : Les pollinisateurs ne sont pas les seuls visiteurs des fleurs. Les herbivores, les voleurs de nectar, les prédateurs de graines, etc. peuvent être attirés par les mêmes traits floraux que les pollinisateurs, et les pollinisateurs peuvent être moins attirés par les fleurs qui ont été visitées par ces créatures. On pense actuellement que plusieurs traits des plantes sont le résultat évolutif d'une sélection conflictuelle exercée par ces deux types d'organismes, et les adaptations pour éviter l'herbivorie peuvent restreindre l'évolution des interactions plante-pollinisateur.

Ceci, bien sûr, ne fait qu'effleurer la surface de l'argument avancé par Gomez et Zamora. Si ce genre de chose vous intéresse, je vous encourage fortement à lire leur chapitre. La semaine prochaine, je résumerai le chapitre d'Aigner. Si vous avez des réflexions sur ce sujet ou des arguments à faire valoir n'hésitez pas à commenter ou Contactez moi directement. C'est un dialogue, les gars.


Les pièges à mouches de Vénus ont tendance à ne pas manger leurs pollinisateurs

Le longicorne à fleurs à bout cranté était l'une des espèces les plus communes trouvées sur les fleurs des pièges à mouches de Vénus.

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Un piège à mouches de Vénus nécessite un pollinisateur pour produire des graines et se reproduire. Mais qui sont ces pollinisateurs est longtemps resté un mystère. Une raison : les scientifiques et les jardiniers ont tendance à se concentrer sur les pièges intelligents de la plante carnivore. Maintenant, les chercheurs ont enfin examiné quelles espèces visitent les délicates fleurs blanches de la plante. Et ils ont trouvé peu de chevauchement avec les espèces qui servent de repas à la plante.

Il existe des centaines d'espèces de plantes carnivores à travers la planète. Peu, cependant, attirent autant de fascination que le piège à mouches de Vénus. Les plantes sont originaires d'une petite partie de la Caroline du Nord et de la Caroline du Sud. Mais ces petites plantes peuvent maintenant être trouvées dans le monde entier. Ils sont un favori parmi les jardiniers, qui les cultivent dans les maisons et les serres.

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Bien que les scientifiques aient largement étudié le célèbre piège, ils ont largement ignoré la fleur qui s'épanouit au sommet d'une tige de 15 à 35 centimètres (9 à 14 pouces) de haut. Cela signifie qu'ils ont également largement manqué de voir ce qui pollinise cette fleur.

"Le reste de la plante est si incroyablement cool que la plupart des gens ne passent pas outre à regarder les feuilles pièges actives", explique Clyde Sorenson. Il est entomologiste, ou biologiste des insectes, à la North Carolina State University à Raleigh.

Parce que les pièges à mouches poussent dans une si petite région des Carolines, les études sur le terrain peuvent être difficiles, ajoute Elsa Youngsteadt. Elle est écologiste des insectes, également au NCSU. Et il y a un autre problème lors de l'étude de la pollinisation par piège à mouches. La plupart des gens qui élèvent ces plantes coupent leurs fleurs. Pourquoi? Il aide la plante à mettre plus d'énergie dans la fabrication de pièges.

Sorenson et Youngsteadt ont réalisé que la réponse à ce qui pollinise ces pièges à mouches se trouvait presque littéralement dans leur arrière-cour. Alors ils ont commencé à enquêter.

Comptage des pollinisateurs et des proies

Leur équipe a collecté des visiteurs de fleurs de pièges à mouches et des proies pendant quatre jours en mai et juin 2016. Tous provenaient de trois sites du comté de Pender, en Caroline du Nord.

La fleur d'un piège à mouches de Vénus se trouve bien au-dessus du piège carnivore. C. SORENSON

« C'est l'un des plus beaux endroits où vous pourriez travailler », dit Youngsteadt. Les pièges à mouches de Vénus sont des spécialistes de l'habitat. On ne les trouve que dans certains endroits des savanes de pins des marais dans les Carolines.

"Ils ont besoin de beaucoup de soleil mais aiment que leurs pieds soient mouillés", note Sorenson. En mai et juin, les endroits où poussent les pièges à mouches sont « tout simplement délicieux », dit-il. D'autres plantes carnivores y font également leur apparition. Il s'agit notamment des pichets et des droséras.

Les chercheurs ont rapporté leurs trouvailles au laboratoire pour identification. Ils ont également catalogué quel type de pollen les visiteurs des fleurs ont ramassé – et combien.

Les arthropodes comprennent une gamme d'animaux invertébrés, notamment des insectes, des araignées et des mille-pattes. Près de 100 espèces différentes d'arthropodes ont visité les fleurs, rapporte l'équipe le 5 février dans Naturaliste américain. « La diversité des visiteurs », explique Youngsteadt, « était surprenante ». Cependant, seules trois espèces – une abeille à sueur et deux coléoptères – semblaient particulièrement importantes. Ils étaient soit les visiteurs les plus fréquents, soit avaient transporté le plus de pollen.

Seules 13 espèces ont été trouvées à la fois dans un piège et sur une fleur. Et sur neuf pollinisateurs potentiels de ce groupe, aucun n'a été piégé en grand nombre. Pour une plante carnivore, « vous ne voulez pas manger vos pollinisateurs », dit Sorenson. Les données de son équipe suggèrent maintenant que les pièges à mouches font un bon travail pour épargner leurs assistants.

Garder les pollinisateurs et les proies séparés

Il existe trois façons pour une plante de séparer les pollinisateurs et les proies, notent les chercheurs.

Des fleurs et des pièges pourraient exister à différents moments de l'année. Cependant, ce n'est pas le cas avec les pièges à mouches Venus. Les pièges se développent plus tôt mais restent en place et sont actifs pendant la floraison des plantes.

Les pièges et les blooms pourraient également être très espacés. Les pollinisateurs ont tendance à voler tandis que les proies étaient plus souvent des chenilles, comme les araignées et les fourmis. Cela correspond aux fleurs hautes et aux pièges bas. Mais les chercheurs aimeraient faire des expériences qui manipulent les hauteurs des structures, dit Youngsteadt. Cela leur permettrait de voir à quel point cette séparation est importante.

La troisième option est que différentes odeurs ou couleurs pourraient attirer différentes espèces vers les fleurs et les pièges. C'est un autre domaine pour une étude future, dit Youngsteadt. Bien que l'odeur et la couleur soient des attractifs connus pour les pièges, on ne sait pas si ces facteurs attirent les pollinisateurs.

Les pièges à mouches de Vénus sont considérés comme vulnérables à l'extinction, note Sorenson. L'habitat de la plante est détruit à mesure que les logements et autres développements s'étendent dans leurs zones. Ce qui reste de cet habitat se dégrade à mesure que les incendies sont supprimés. (Les feux aident à dégager la végétation et à garder la lumière du soleil sur les pièges à mouches.) Enfin, les gens volent des pièges à mouches dans la nature par milliers.

Bien que la recherche sur les pollinisateurs aux pièges à mouches ne retienne aucune de ces menaces, elle pourrait contribuer aux futurs efforts de conservation. "Tout ce que nous pouvons faire pour mieux comprendre comment cette plante se reproduit sera utile plus tard", a déclaré Sorenson.

Mais ce qui excite vraiment les scientifiques, c'est qu'ils ont découvert quelque chose de nouveau si près de chez eux. "L'un des aspects les plus excitants de tout cela", dit Sorenson, "est que cette plante est connue de la science depuis [si longtemps], tout le monde le sait, mais il y a encore beaucoup de choses à découvrir."

Mots de pouvoir

arthropode L'un des nombreux animaux invertébrés du phylum Arthropoda, y compris les insectes, les crustacés, les arachnides et les myriapodes, qui se caractérisent par un exosquelette fait d'un matériau dur appelé chitine et un corps segmenté auquel des appendices articulés sont attachés par paires.

scarabée Un ordre d'insectes connu sous le nom de Coléoptères, contenant au moins 350 000 espèces différentes. Les adultes ont tendance à avoir des &ldquoforewings&rdquo durs et/ou cornés qui recouvrent les ailes utilisées pour le vol.

plante carnivore Plante qui piège des animaux, généralement des insectes, comme nourriture.

préservation Action de conserver ou de protéger quelque chose. L'objectif de ce travail peut aller des objets d'art aux espèces menacées et à d'autres aspects de l'environnement naturel.

la diversité Un large éventail d'articles, d'idées ou de personnes similaires. Dans un contexte social, il peut faire référence à une diversité d'expériences et de milieux culturels. (en biologie) Une gamme de formes de vie différentes.

écologie Branche de la biologie qui traite des relations des organismes entre eux et avec leur environnement physique. Un scientifique qui travaille dans ce domaine est appelé un écologiste.

entomologie L'étude scientifique des insectes. Celui qui fait cela est un entomologiste. Un paléoentomologiste étudie les insectes anciens, principalement à travers leurs fossiles.

extinction La perte permanente d'une espèce, d'une famille ou d'un groupe plus large d'organismes.

génération Groupe d'individus (de n'importe quelle espèce) nés à peu près au même moment ou considérés comme un seul groupe. Vos parents appartiennent à une génération de votre famille, par exemple, et vos grands-parents à une autre. De même, vous et tout le monde à quelques années de votre âge sur la planète êtes considérés comme appartenant à une génération particulière d'humains.

serre Une structure lumineuse, souvent avec des fenêtres servant de murs et de matériaux de plafond, dans laquelle poussent des plantes. Il fournit un environnement contrôlé dans lequel des quantités définies d'eau, d'humidité et de nutriments peuvent être appliquées et les parasites peuvent être empêchés d'entrer.

habitat La zone ou l'environnement naturel dans lequel un animal ou une plante vit normalement, comme un désert, un récif de corail ou un lac d'eau douce. Un habitat peut abriter des milliers d'espèces différentes.

insecte Un type d'arthropode qui, à l'âge adulte, aura six pattes segmentées et trois parties du corps : une tête, un thorax et un abdomen. Il existe des centaines de milliers d'insectes, dont les abeilles, les coléoptères, les mouches et les mites.

originaire de Associés à un endroit particulier, des plantes et des animaux indigènes ont été trouvés dans un endroit particulier depuis le début de l'histoire enregistrée. Ces espèces ont également tendance à s'être développées dans une région, y étant présentes naturellement (pas parce qu'elles y ont été plantées ou déplacées par des humains). La plupart sont particulièrement bien adaptés à leur environnement.

naturaliste Biologiste qui travaille sur le terrain (comme dans les forêts, les marécages ou la toundra) et étudie les interconnexions entre la faune et la flore qui composent les écosystèmes locaux.

sarracénie Une plante carnivore qui piège les punaises dans des pièges remplis de liquide et en forme de pichets.

pollen Grains pulvérulents libérés par les parties mâles des fleurs qui peuvent féconder les tissus femelles des autres fleurs. Les insectes pollinisateurs, comme les abeilles, ramassent souvent du pollen qui sera ensuite mangé.

féconder Pour transporter les cellules reproductrices mâles &mdash pollen &mdash aux parties femelles d'une fleur. Cela permet la fécondation, première étape de la reproduction des plantes.

pollinisateur Quelque chose qui transporte le pollen, les cellules reproductrices mâles d'une plante, vers les parties femelles d'une fleur, permettant la fécondation. De nombreux pollinisateurs sont des insectes comme les abeilles.

population (en biologie) Un groupe d'individus de la même espèce qui vit dans la même région.

proie (n.) Espèce animale mangée par d'autres. (v.) Attaquer et manger une autre espèce.

savane Une prairie parfois aussi peuplée d'arbres. La plupart sont assez secs pendant une partie ou une grande partie de l'année.

espèce Groupe d'organismes similaires capables de produire une progéniture capable de survivre et de se reproduire.

menacé (en biologie de la conservation) Une désignation donnée aux espèces qui sont à haut risque d'extinction. Ces espèces ne sont cependant pas aussi menacées que celles considérées comme "en danger".

végétation Plantes feuillues et vertes. Le terme fait référence à la communauté collective de plantes dans une zone. En règle générale, ceux-ci n'incluent pas les grands arbres, mais plutôt les plantes d'une hauteur d'arbuste ou plus courte.

Citations

Revue :​ E. Youngsteadt et al. Le piège à mouches de Vénus piège rarement ses pollinisateurs. Naturaliste américain. Publié en ligne le 5 février 2018. doi: 10.1086/696124.

À propos de Sarah Zielinski

Sarah Zielinski est rédactrice en chef de Actualités scientifiques pour les étudiants. Elle est diplômée en biologie et en journalisme et aime écrire sur l'écologie, les plantes et les animaux. Elle a deux chats, Oscar et Saffir.

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3 LE COMPORTEMENT IMMUNITAIRE DES POLLINISATEURS A-T-IL UN IMPACT SUR LA FORME DES PLANTES ?

3.1 Automédication

3.2 Évitement des maladies

Bien qu'il n'y ait aucune preuve directe de l'impact de la présence de parasites floraux sur la valeur adaptative des plantes, la présence de parasites sur les fleurs semble réduire l'attrait relatif de leur récompense (Fouks & Lattorff, 2011 , 2013 ). De plus, l'évitement des maladies des pollinisateurs peut entraîner une réduction des taux de visite globaux des pollinisateurs (Yousefi et Fouks, 2019). Étant donné que la réduction des visites des pollinisateurs entraîne une limitation du pollen (Knight et al., 2005 ) et une diminution du succès de reproduction des plantes (Irwin et Brody, 1998 ), la présence de parasites pollinisateurs sur les fleurs est susceptible d'avoir un impact négatif sur la santé des plantes. De plus, la corrélation positive entre la durée des visites des pollinisateurs et la valeur adaptative des plantes (Ivey et al., 2003 ) suggère qu'une durée réduite des visites des pollinisateurs sur les fleurs contaminées par le parasite peut entraîner une diminution de la valeur adaptative des plantes. Dans Mimulus aurantiacus, la présence de bactéries mais pas de levure dans le nectar a entraîné une diminution du succès de pollinisation et une réduction de la grenaison (Vannette et al., 2013 ).

On pourrait objecter que pour que les parasites pollinisateurs soient présents sur les fleurs, ils doivent être déposés par les pollinisateurs, ce qui peut entraîner la pollinisation des fleurs. Néanmoins, une seule visite de pollinisateur peut ne pas être suffisante pour une pollinisation réussie. De plus, après le dépôt de parasites pollinisateurs, l'évitement ultérieur de la fleur par les pollinisateurs peut conduire à une dispersion réduite du pollen, car de nombreuses fleurs sont hermaphrodites. De plus, la plupart des espèces de plantes à fleurs sont visitées par plusieurs espèces de pollinisateurs (Fontaine et al., 2006) et toutes les espèces de pollinisateurs ne fournissent pas un service de pollinisation efficace (Koski, Ison, Padilla, Pham et Galloway, 2018). Par conséquent, il est possible que les parasites pollinisateurs soient déposés par des pollinisateurs inefficaces et conduisent par conséquent les pollinisateurs inefficaces et efficaces à éviter les fleurs contaminées. Dans un tel scénario, la fitness des plantes peut être considérablement réduite, car la fitness des femelles et des mâles sera affectée.

3.3 Toilettage immunitaire

Les pollinisateurs se toilettent principalement pour récolter du pollen comme source de nourriture (Harder, 1990 ). It is generally understood that grooming reduces pollen dispersal and that the reduction in pollen carryover depends on the timing and intensity of grooming (Castellanos, Wilson, & Thomson, 2003 Harder & Wilson, 1998 Rademaker, de Jong, & Klinkhamer, 1997 Thomson, 1986 ). Grooming immediately following removal of pollen from a donor flower should reduce pollen carryover considerably because the largest loads of pollen from a particular donor are usually deposited on the first few recipient flowers (Castellanos et al., 2003 Rademaker et al., 1997 Thomson, 1986 ). Most pollen-foraging bees groom to some extent after every flower visited, packing most of the removed pollen into their corbiculae, which reduces the amount of pollen available for transfer to stigmas. These grooming events vary considerably in relative intensity, with the intensity and frequency of grooming increasing as bees accumulate pollen on their bodies during foraging (Harder, 1990 ). Grooming behavior and its influence on pollinator-mediated gene dispersal have primarily been studied in bees (Holmquist, Mitchell, & Karron, 2012 Thomson, 1986 ). Bees are known to groom when infested with mites (Peng et al., 1987 Sammataro et al., 2000 ), and may therefore increase their grooming intensity when encountering parasites on flowers. Theoretically, the presence of pollinator parasites on flowers could intensify pollinator grooming and thus drastically influence pollen dispersal (Box 3, Figures 2 and 3a).

Box 3. Pollen dispersal model in relation to floral pollinator parasites presence.

We modeled pollen dispersal by a pollinator from one donor flower to consecutively visited flowers using the two-compartment mathematical model developed by Harder and Wilson ( 1998 ). In this model, the flower contains R pollen grains which are available for pollinators to pick up. Pollinators pick up pollen either on safe sites of their body at the rate of ??s or on exposed sites of their body at the rate of ??e. Pollen in exposed sites of a pollinator's body has two non-mutually exclusive fates: a fraction of pollen can be deposited on recipient stigmas (??e) or pollen can be displaced. Displaced pollen is either moved to safe sites of a pollinator's body at a rate of Гouis or lost at a rate of ГL, where Г = grooming intensity. Pollen in safe areas of a pollinator's body is deposited on recipient stigmas at a rate of ??s. Using this model, pollen dispersal across different grooming intensities was plotted (Supporting Information Figure S1a). As illustrated above, high grooming intensity leads to a rapid depletion of pollen, resulting in a small percentage of donor pollen being dispersed to the next five flowers visited by the pollinator. After the 10th consecutive flower visited by the pollinator, pollen deposition does not differ significantly between pollinators exhibiting high and low grooming intensities. This model incorporates various grooming intensities, however in our case we expect to have only high intensity of grooming when flowers are contaminated by a parasite (intensive grooming as immune behavior). The pollen dispersal of a donor flower by a pollinator was then calculated as a function of flower contamination (Figure 2). Most of the pollen is deposited or lost on the first five flowers visited by the pollinator, regardless of overall parasite prevalence. Thus, the contamination status of the first five flowers is decisive for the fate of most pollen. Due to this variation of pollen dispersal depending on the contamination status of the first flowers, the pollen dispersal was averaged (on 100 random runs) between different flower orders bearing pollinator parasites of various quantities. The highest and lowest average of pollen deposited on each flowers were drawn (from 1,000 averages) in relation to parasite prevalence (Fig. 3a). Parasite prevalence on consecutive flowers affects the magnitude of pollen dispersal (as illustrated in Supporting Information Figure S1a). The presence of pollinator parasites on flowers could hinder pollen dispersal if pollinators exhibit increased grooming as a response to parasites. It is possible that flowers have adapted different strategies for pollen dispersal in the presence of pollinator parasites. For example, some morphological floral traits could be selected to increase the exposure of pollen to safe sites on the pollinator's body. Here, we assumed that ??e et ??s are the proportion of the overall ?? pollen picked up by pollinators, where ?? is a constant. Flowers could adapt a longer anther (safe strategy: ??e = 0.35, ??s = 0.15 70/30) to increase the number of pollen grains deposited on safe sites of pollinators. For flowers without a long anther (lax strategy: ??e = 0.45 and ??s = 0.05 90/10) we modeled a higher rate of ??e with the same overall ?? (Supporting Information Figure S1b). While the safe strategy for a flower increases its pollen dispersal when there is high grooming intensity, this benefit is less obvious when grooming intensity is low (Supporting Information Figure S1b). In the same manner, high parasite prevalence makes the safe strategy of a flower more beneficial for pollen dispersal than lax strategy flowers (Figure 3b). However, when parasite prevalence is low, this strategy does not significantly increase the number of pollen grains dispersed. The net cumulative gain of pollen dispersed (total number of pollen donated to flowers beyond the donor) was accounted for using the minimum and maximum difference in pollen dispersed between the two strategies. According to the model, the safe strategy is only beneficial in environments with high parasite prevalence (Figure 3c). Variation of pollen dispersal (due to the order of contamination status on following flowers) demonstrates that the safe strategy of flowers in environments of low parasite prevalence is highly variable, and can be negative for pollen dispersal compared to a flower with lax strategy (Figure 3c). This model demonstrates that the presence and high prevalence of pollinator parasites on flowers favor the adaptation of long anthers or other traits similarly capable of increasing the proportion of pollen deposited on safe sites of pollinator bodies.


Sexual Reproduction In Plants

Human beings have a close relationship with flowers. Flowers are related to social, religious, aesthetic and cultural values – they have always been worn as symbols to convey important human emotions such as happiness, love, affection, and grief.

Even before the flower appears on the plant, the decision that plant will bear the flower has taken place. A number of hormonal and structural variations begin which lead to the differentiation and development of the flower. The floral buds are borne by inflorescences which further develop into a flower. You will find the reproductive organs of the angiosperms in flower. The male reproductive organ is stamen (androecium), and female reproductive organ is pistil (gynoecium).

The flower can be unisexual, example – watermelon, papaya when it consists of either carpels or stamens or bisexual, example – mustard or Hibiscus when it consists of both carpels and stamens.

Carpelle

  • It is present in the centre portion of the flower.
  • It is a female reproductive organ
  • It is further divided into three parts –
    Ovaire – the bottom swollen part. It contains ovule which further consists of an egg cell. The pollen grain produces male germ cells which fuse with the egg cell in the ovule. This fusion gives rise to zygote which grows into a new plant.
    Style – Middle and an elongated portion
    Stigma – It is the terminal portion. It can be sticky.

In order to do fertilization, it is essential to transfer pollen grains from stamen to stigma.

There are two main types of pollination in general terms

  • Self-pollination – Transfer of pollen from the anther to the stigma of the same flower
  • Cross – Pollination – If the transfer of pollen is transferred from one flower to another, it is known as cross-pollination. The transfer of pollen grains can be attained by agents like water, wind and animals.

Kinds of Pollination

On the basis of the source of pollen, it can be categorised into three kinds:

  • Autogamy – In this, the pollination is attained within the same flower. There is a transfer of pollen grains from the anther to the stigma of the same flower. However, in normal conditions, complete autogamy is very difficult. Autogamy in such flowers needs coordination in the release of pollen and stigma receptivity. In order to achieve autogamy every time, the stigma and anthers need to lie in proximity to each other. Some plants like Oxalis, Viola, and Commelina bear two types of flowers:
    • Chasmogamous flowers – These flowers are similar to the flowers of other species with exposed anthers and stigma.
    • Cleistogamous flowers – The flowers do not open at all which is why the anthers and stigma remain nearby. When anthers burst open in the flower buds, the pollen grains come in contact with the stigma and completes pollination. Therefore, these flowers are truly autogamous as the alien pollen cannot reach the stigma, and no cross-pollination can occur.

    Agents of Pollination

    There are abiotic (wind and water) and biotic (animals) agents that help in pollination. Most of the plants use animals for pollination. Only a small group of plants use wind and water as their agents. In the case of wind and water, pollen grains come in contact with stigma only by chance. To compensate for this situation of uncertainty and loss of pollen grains, the flowers bear numerous pollen grains.

    Pollinisation par le vent

    Pollination by wind is the most common method in abiotic pollinations. Wind usually carries lightweight and non-sticky pollen grains with it. The stamens of the flowers that use wind pollination are generally well exposed so that the pollens can be dispersed easily. The female counterpart contains feathery stigma that can easily trap the pollen grains moving in the air. These kinds of flowers usually contain a single ovule in each ovary, and numerous flowers are packed to form an inflorescence. Example – corn. Wind pollination is most commonly seen in grasses.

    Pollinisation par l'eau

    Water is not the most preferred agent in the plant kingdom for pollination. It is mostly seen in monocotyledons. However, the main mode of transport when we see the lower plant groups like algae, pteridophytes, and bryophytes. The distribution of these plants is limited due to the need for water for the transfer of male gametes and fertilization. Some examples are Hydrilla and Vallisneria. Some seagrasses such a Zostera also pollinate and fertilize through the water.

    Note – Not all aquatic plants pollinate through the water. Example – Water hyacinth and water lily. Also, both water and wind-pollinated flowers are not quite attractive and colourful.

    Pollination by Animal (Insects)

    Most of the flowering plants use insects or other animals as pollinating agents. Bees, flies, butterflies, wasps, moths, beetles, bats and birds are the most common pollinating agents. Bees are the most dominating biotic pollinating agents. In some cases, large animals like tree-dwelling rodents or reptile, primates (lemurs) have also been reported to be involved in pollination.

    Flowers are usually adapted to in a certain way for a particular species of animal. Most of the insect-pollinated flowers are colourful, fragrant, large and rich in nectar so that they can attract insects or animals.

    Fertilization in flower

    After the pollen reaches a suitable stigma, it tries to reach the female germ cells present in the ovary. For this, a small tube-like structure appears that grows out and enters the style to finally reach the ovary. After fertilization, the egg and the male gamete forms zygote which divides many times to form an embryo inside the ovule. A tough coat is developed around the ovule and is the whole organ converts into a seed. There is rapid development of ovary that forms a fruit. Meanwhile, the sepals, petals style, stigma, and stamens shrivel and fall off leaving only fruit behind. However, in some cases, sepals can be seen even after the formation of fruit.


    Ecosystem Services☆

    Pollination Services Provided by Bees

    Pollination , the movement of genetic material in the form of pollen grains, is a key step in the development of most food crops. Even crops that do not rely on insect pollination – wind pollinated or self-pollinated crops – are sometimes more productive when visited by an insect pollinator. Bees are a particularly important group of insect pollinators, responsible for pollinating 60–70% of the world's total flowering plant species, including nearly 900 food crops worldwide, such as apples, avocados, cucumbers, and squash. These crops comprise 15–30% of the world's food production, and bees are credited with $4.2 billion in annual crop productivity in California alone. Bees are especially important pollen vectors in part because physical adaptations, such as hairs designed to pick up pollen, and behavioral adaptations, such as fidelity to a single species of plant on each pollen-gathering trip, ensure good pollen transport and cross-pollination ( Kremen et al., 2002 ).

    In the US, most major agricultural enterprises that rely on bee pollination import managed bees, almost always the European honeybee Apis mellifera. The available stock of managed honeybees has declined dramatically, however, dropping by over 50% in the last 50 years, while demand for pollination services has increased in many areas. This decline in managed bee populations has many causes, including increased pesticide use, disease in the hives, and downsizing of stocks that have hybridized with Africanized bees, introducing traits that make managed bees more aggressive and thus a liability to the farmer.

    The contribution of native, wild bees to agricultural pollination was ignored, and assumed to be negligible, until the early 2000s. Since then, research has shown that native bees serve an important role in pollination, picking up slack when managed bee pollination is insufficient and enhancing crop production in general. Farms with generous native bee habitat nearby may be able to fully or partially replace pollination by managed bees. In some cases, native bees are more efficient pollinators than European honeybees. The variety of wild bees, with distinct physical and behavioral traits, allows them, as a group, to pollinate a wide variety of flowering plants. Tomatoes, for example, have pollen that is accessible only by vibrating the flower, which bumble bees and some other native bees can, while honeybees cannot. Though tomatoes are self-pollinating and do not require an insect vector, native bees promote cross-pollination, which, for example, significantly increases the fruit set and size of Sungold cherry tomatoes.

    The contributions of native bees to crop production are usually undocumented and underestimated, and they are always unpaid, at least directly. Though hives of managed honeybees must be rented or maintained, wild bees pollinate at no cost to the farmer. Populations of native bees are under great threat, however, by land management practices that promote the use of pesticides and the loss, fragmentation, and degradation of habitat. Protecting native bees without protecting the ecosystems in which they live is impossible. Native habitat, unlike agricultural monocropping, provides the year-round supply of blooming plants that wild bees require for sustenance. Native habitat also provides nesting areas most wild bees are solitary, laying a single egg in a nest cavity dug into the ground or into dead wood, not forming social hives. In order to reap the benefits of native pollinators, food resources and nesting habitat must be available within a short distance of crops, possibly as hedgerows, in ditches, or around water ponds. A study of wild bee pollination of coffee in Costa Rica showed that farms closer to tropical forest remnants were visited by many more species of wild bees than those further away. Had the far sites been adequately pollinated, coffee yield would have been increased by nearly 20% and misshapen coffee beans reduced by 27%. A lower-bound estimate of the pollination services from these patches is US $62 000 per year (in the early 2000s) ( Ricketts et al., 2004 ).

    The diversity of the native bee population is one of its strengths. Many species of bees participate in pollination, and the abundance of different species varies year by year. This diversity allows the native pollinator community to be both resistant, maintaining functionality in the face of environmental upheaval, and resilient, able to reestablish itself in the wake of a destructive event. When the population of Apis declined dramatically in the second year of the Costa Rica study, sites close to forest fragments showed minimal loss of pollination while pollinator visits dropped by nearly 50% further away. Thus, as well as enhancing pollination services in conjunction with managed bees, native bee populations provide important insurance against the possibility that managed bee populations could fail because of disease, hybridization, or other causes.


    Fond

    Understanding and predicting the evolutionary responses of phenotypes to selection remains a major challenge in evolutionary biology. This undertaking is not trivial because phenotypes are often complex traits co-evolving with each other underlain by complex genetic architectures. Yet, understanding how such co-evolutionary units evolve under natural selection is important to understand how species may respond to changes in their environment. Flowers are complex organs with enormous diversity in morphology, color and scent, and thus comprise a complex set of interrelated traits. These visual and olfactory components, which characterize the radiation of angiosperms, are recognized to evolve as a means of interaction with their biotic environment [1, 2]. One key driver, the pollinators, has been emphasized to be important for floral trait evolution since long [3, 4]. Yet, only a handful of studies have attempted to predict evolutionary responses of floral traits to pollinator selection [5,6,7,8,9] . Moreover, these studies only examined one or a few morphological traits at a time, whereas interactions of flowers with other organisms are typically mediated by a combination of traits of morphological and/or olfactory nature [10, 11]. A multivariate approach can, therefore, help to unravel the genetic architecture of floral traits and predict their joint evolution.

    A great number of empirical studies have documented significant heritability and genetic (co)variance of diverse floral traits [12,13,14,15], as well as phenotypic selection acting on them [16,17,18,19,20,21,22,23,24,25,26,27]. Among those traits, floral scents have started drawing more and more attention. Floral scents are usually highly variable and diverse on all taxonomic levels [28], and many studies have documented natural selection on scent [22,23,24,25, 29, 30]. Earlier studies have shown that scent phenotypic variation has a significant heritable genetic component in fast-cycling Brassica rapa (20–45%, [15]). In the same species, Gervasi and Schiestl [25] showed in a greenhouse experiment that bumblebee pollinator selection resulted in taller plants with higher UV-reflecting flowers and increased amounts of several floral scents, presumably used by the bees as visual and olfactory signals. However, the selection intensities acting on each trait alone could not fully explain the realized evolutionary changes [25]. Phenotypic trait responses to selection are known to depend on the pattern of genetic variance-covariance among them [31, 32]. In particular, traits that are genetically correlated because of a shared genetic basis (e.g., pleiotropic genes) will indirectly respond to selection on linked traits, which may mask the effect of direct selection on them. Therefore, the targets of direct selection cannot be well characterized unless the selection responses are decomposed into their direct and indirect components. This is best done using a multivariate quantitative genetics framework [31, 33].

    Quantitative genetics theory provides a means to make such evolutionary predictions in the form of the multivariate breeder’s equation (or Lande’s equation), △ z = [31]. Lande’s equation predicts the per-generation change in a set of quantitative traits in a population ( △ z) as the product of their genetic variance-covariance matrix (G-matrix) with the vector of selection gradients acting on them (??). The components of Lande’s equation can be estimated from phenotypic and individual pedigree relationship data in an experiment by using the classical tools of quantitative genetics [32, 34]. More importantly, this multivariate approach can help distinguish between the direct and indirect responses to pollinator selection. The direct component of the response to selection is obtained by multiplying the diagonal elements of the G-matrix (gii, the additive genetic variance of the traits) with the ?? vector, which holds, for a single trait je: △ zje direct = gii*??je, while its indirect component is the product of the off-diagonal elements of g (genetic covariance: gje) avec ??, summed over all traits jje: △ zje indirect = ∑gje*??j. The total response is the sum of these two components. Traditionally, the distinction between direct and indirect selection has been made by comparing the selection differential and the selection gradient acting on each trait separately [32]. A selection differential (S) is the phenotypic covariance between relative fitness w and the trait z: S = Cov(w, z), while ?? is the coefficient of regression of relative fitness on the trait value z: ?? = S/VP (with VP the phenotypic variance) [32]. S includes the direct and indirect effects of selection on the trait but it cannot distinguish between them (unless in artificial selection where the directly imposed selection is known). Under this approach, a trait is said to be under direct selection if its selection gradient estimate ?? est significatif. Otherwise, the selection represented by a significant selection differential is interpreted as a mix of direct and indirect selection. However, the relative importance of direct and indirect selection can be established when comparing the direct and indirect components of the predicted selection response obtained from Lande’s equation. In that case, if the total predicted response of a trait is opposed to or smaller than its direct component, then evolution of that trait will be said to be constrained by the genetic correlation among the traits. Furthermore, if the observed response is well predicted by the total response and the direct selection component is in the same direction as the observed response, then the trait can be said to be a target of direct selection. Otherwise, if observed and direct responses are opposed, the trait response is more influenced by indirect selection than direct selection and is thus likely evolutionarily constrained. Because these inferences use the G-matrix, they are less influenced by non-genetic causes of association among traits than inferences based on the selection differentials. Finally, one key evolutionary insight we can get from the multivariate quantitative genetic framework presented here is that traits may deviate from their predicted changes under direct selection (??) because of indirect selection pressures caused by selection on the other traits and their genetic correlation with them. In other words, traits may deviate from their expected evolutionary trajectory given by ??, and thus be constrained by genetic correlations with traits under a different set of selection pressures [35, 36].

    In this study, we predict floral traits evolution under artificial and pollinator selection from estimates of the G-matrix and the selection gradients of the traits. We tested how the evolutionary trajectory of a trait is affected by genetic correlations among traits by dissecting the total responses to selection into their direct and indirect components. By comparing the direction of the observed trait responses with the directions of their direct and indirect predicted responses, we tested whether traits were targets of direct selection in the pollinator experiment. We also assessed the evolution of genetic architectures (G-matrices) during the artificial selection process. We used data from two forward-in-time experimental evolution experiments that documented genetic co-variation and evolutionary responses in floral traits of fast cycling Brassica rapa les plantes. The G-matrix of the plant population was estimated from a three-generation bi-directional artificial selection experiment on plant height [14]. In that study, tall- and short-plants were selected artificially for building the two directional lines, plus randomly selected plants for an additional control line. Four morphological floral traits and 12 floral volatiles were measured in each generation. Control lines in this experiment were used to estimate the G-matrix. The selection gradients ?? were estimated in four evolutionary experiments: two for the tall- and short-selection lines in the artificial selection experiment mentioned above [14] the other two from a 9-generation pollinator selection experiment [25]. The pollinator selection experiment was carried out with bumblebees and hoverflies as the selection agents separately. The same set of floral traits were measured, and the parental plants were from the same seed bank as in the artificial-selection experiment.


    Conclusion

    The presence of a floral scent signal clearly affects pollinator behaviour and, therefore, is likely to be a crucial part of floral signalling involved in plant reproductive success. Pollinator olfactory sensory acuity and olfactory learning are an important part of the selective environment that shapes the evolution of floral signals through their impact on plant fitness, but our understanding of the exact means by which olfactory learning shapes the expression of this floral trait remains relatively poor. It will be important in future studies to test exactly how floral scent complexity affects a pollinator’s ability to discriminate between flowers and to test how information about nectar reward quality influences what is learned about floral scent. Furthermore, testing how much variation in floral scent naturally occurs in plant populations relative to plant mating strategies (see Ashman, this special feature) may elucidate how floral scent has evolved. In particular, studies of this kind should focus on providing explicit examples of scent polymorphism within species and its influence on pollinator behaviour and pollen deposition. By measuring variation in scent production in plant populations and by using techniques which measure the hypothetical (using fluorescent dye) or realized (using molecular markers) forms of gene flow (see Whitehead & Peakall, this special feature), it should be possible to predict how changes in floral scent affect pollinator behaviour in specific ecological contexts. In particular, the recent advance in molecular gene silencing techniques in planta also offers exciting possibilities for field-based experiments of changes in floral scent and its influence on pollinator behaviour ( Kessler, Gase & Baldwin 2008 ).



Commentaires:

  1. Garabed

    Je suis absolument d'accord avec vous. L'idée est géniale, je le soutienne.

  2. Morisar

    L'excellente idée, est d'accord avec vous.

  3. Gouvernail

    Il avait en vue non que

  4. Joosef

    Je pense que tu as tort. Discutons de cela. Envoyez-moi un courriel à PM.

  5. Kazitaur

    Je pense, que vous commettez une erreur. Je peux le prouver.

  6. JoJoshakar

    Chose géniale, j'ai regardé, je conseille à tout le monde ...



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